皮膚・付属器：皮膚の受容器

🧠 皮膚の感覚受容 sensory reception 感覚受容（sensory reception） sensory reception（感覚受容） 器は「被膜があるか（有被膜）ないか（無被膜）」で二分し、有被膜の受容器はさらに“何を感じるか”（軽い触覚か、圧・振動か、伸展か）で使い分ける、と覚える。 遊離神経終末free nerve endings 遊離神経終末（free nerve endings）free nerve endings（遊離神経終末） （無被膜、痛覚・温度覚）を基本形として、そこに結合組織の被膜が付加されるほど、より特殊化 specialization 特殊化（specialization） specialization（特殊化） した機械受容 mechanoreception 機械受容（mechanoreception） mechanoreception（機械受容） （触覚・圧覚touch-pressure圧覚（touch-pressure）touch-pressure（圧覚）・振動覚・伸展覚）を担うようになる、という進化的なグラデーションで捉える。

皮膚感覚受容器の全体像

flowchart TD
  A["皮膚の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sensory reception'>感覚受容</span>器"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='free nerve endings'>遊離神経終末</span>：無被膜、痛覚・温度覚"]
  A --> C["有毛部の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='hair follicle receptor'>毛包受容器</span>：無被膜、毛の動きを感知"]
  A --> M["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Merkel cell'>メルケル細胞</span>・神経終末複合体（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Merkel disc'>メルケル盤</span>）：無被膜、遅<span class='jp-term jp-term-diagram' title='adaptation'>順応</span>（SA I）"]
  A --> D["有被膜の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mechanoreceptor'>機械受容器</span>"]
  D --> D2["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Meissner corpuscle'>マイスネル小体</span>：速<span class='jp-term jp-term-diagram' title='adaptation'>順応</span>（RA I）、軽い触覚の変化"]
  D --> D3["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Pacinian corpuscle'>パチニ小体</span>：速<span class='jp-term jp-term-diagram' title='adaptation'>順応</span>（RA II／PC）、圧・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='high frequency'>高周波</span>の振動"]
  D --> D4["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Ruffini corpuscle'>ルフィニ小体</span>：遅<span class='jp-term jp-term-diagram' title='adaptation'>順応</span>（SA II）、皮膚の伸展"]
  D --> D5["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Krause corpuscle'>クラウゼ小体</span>：速<span class='jp-term jp-term-diagram' title='adaptation'>順応</span>、動的な軽い触覚と振動"]
  A --> E["自律神経終末：発汗・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='vasomotor activity (vasomotion)'>血管運動</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='arrector pili muscle'>立毛筋</span>運動"]

⭐ 「有被膜か無被膜か」と「速順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） か遅順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） か」は別の軸で、しかも一致しない。 無被膜のメルケル盤 Merkel disc メルケル盤（Merkel disc） Merkel disc（メルケル盤） は遅順応 adaptation順応（adaptation） adaptation（順応）、有被膜のマイスネル小体 Meissner corpuscleマイスネル小体（Meissner corpuscle） Meissner corpuscle（マイスネル小体）・パチニ小体Pacinian corpuscle パチニ小体（Pacinian corpuscle）Pacinian corpuscle（パチニ小体） は速順応 adaptation順応（adaptation） adaptation（順応）、同じく有被膜のルフィニ小体 Ruffini corpuscle ルフィニ小体（Ruffini corpuscle） Ruffini corpuscle（ルフィニ小体） は遅順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） ——被膜の有無から順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） の速さは予測できない。ヒトでは速順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） の2種がマイスネル小体 Meissner corpuscle マイスネル小体（Meissner corpuscle） Meissner corpuscle（マイスネル小体） とパチニ小体 Pacinian corpuscleパチニ小体（Pacinian corpuscle） Pacinian corpuscle（パチニ小体）、遅順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） の2種がメルケルとルフィニという4分類で整理されている¹。順応adaptation 順応（adaptation）adaptation（順応） が速い受容器は「変化した瞬間」しか発火しないのでいつ触れたか・いつ離れたか・振動を、遅い受容器は押されている間ずっと発火するので今どんな形のものが当たっているかを伝える、と機能で覚える。

⭐ パチニ小体Pacinian corpuscle パチニ小体（Pacinian corpuscle）Pacinian corpuscle（パチニ小体） の同心円状 concentric 同心円状（concentric） concentric（同心円状） の層板構造 lamellar structure 層板構造（lamellar structure） lamellar structure（層板構造） （玉ねぎ状）は光顕でも識別しやすく最頻出——中心の神経終末を、結合組織の薄い層が幾重にも取り巻く構造が、機械的な圧の変化（特に振動）を効率よく神経終末に伝える仕組みになっている。層板lamellae 層板（lamellae）lamellae（層板） が神経終末を包む厚みが力の閾値と動特性を決めるという原理は小体一般に共通で、マイスネル小体Meissner corpuscle マイスネル小体（Meissner corpuscle）Meissner corpuscle（マイスネル小体） でも、同じ小体を支配する2種の求心線維 afferent fiber 求心線維（afferent fiber） afferent fiber（求心線維） のあいだで層板 lamellae 層板（lamellae） lamellae（層板） 細胞の巻き方が違い、それが閾値と応答のちがいを生んでいる。マイスネル小体Meissner corpuscle マイスネル小体（Meissner corpuscle）Meissner corpuscle（マイスネル小体） を選択的に欠損させたマウスは、無毛皮膚に加わる最も弱い力の知覚と細かな感覚運動制御の両方を失う²。

⚠️ クラウゼ小体Krause corpuscle クラウゼ小体（Krause corpuscle）Krause corpuscle（クラウゼ小体） を「冷覚cold 冷覚（cold）cold（冷覚） の受容器」と覚えない。 「クラウゼ小体Krause corpuscle クラウゼ小体（Krause corpuscle）Krause corpuscle（クラウゼ小体） ＝冷点」という割り当ては19世紀以来の推定で、実験的な裏づけを持ったことがない（1850年代の記載以来、生理学的性質と機能は不明のままだった）。マウスの陰核 Clitoris陰核（Clitoris） Clitoris（陰核）・陰茎のクラウゼ小体 Krause corpuscle クラウゼ小体（Krause corpuscle） Krause corpuscle（クラウゼ小体） を調べた研究で、これを支配するのは2種類の体性感覚ニューロンで、いずれもA線維の速順応 adaptation順応（adaptation） adaptation（順応）・低閾値low threshold 低閾値（low threshold）low threshold（低閾値） 機械受容器 mechanoreceptor機械受容器（mechanoreceptor） mechanoreceptor（機械受容器）であり、動的な軽い触覚と40〜80 Hzの機械振動に最適に応答することが示された。密度は陰茎より陰核Clitoris 陰核（Clitoris）Clitoris（陰核） で高い。求心線維afferent fiber 求心線維（afferent fiber）afferent fiber（求心線維） 終末を光遺伝学的に刺激すると雄で勃起・雌で腟収縮が誘発され、クラウゼ小体Krause corpuscle クラウゼ小体（Krause corpuscle）Krause corpuscle（クラウゼ小体） を遺伝学的に除去すると雄の挿入・射精ejaculation 射精（ejaculation）ejaculation（射精） が障害され、雌の性受容性が低下した³。温度覚は小体ではなく、遊離神経終末free nerve endings 遊離神経終末（free nerve endings）free nerve endings（遊離神経終末） のTRPチャネル transient receptor potential channel TRPチャネル（transient receptor potential channel） transient receptor potential channel（TRPチャネル） 群が担う——「特定の小体に特定の温度感覚を割り当てる」という古い図式そのものが成り立たない。

⚠️ ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体（Ruffini corpuscle）Ruffini corpuscle（ルフィニ小体） は、ヒトの無毛皮膚にはほとんど存在しない。 電気生理electrophysiology 電気生理（electrophysiology）electrophysiology（電気生理） では SAII 線維はヒトの手掌側を支配する有髄 myelinated 有髄（myelinated） myelinated（有髄） 機械感受性軸索の約15%を占める。ところがヒト示指 index finger 示指（index finger） index finger（示指） 末節 distal phalanx 末節（distal phalanx） distal phalanx（末節） の無毛皮膚を PGP9.5 と神経フィラメント200 kDaの二重免疫蛍光 immunofluorescence, IF 免疫蛍光（immunofluorescence, IF） immunofluorescence, IF（免疫蛍光） で網羅的に探しても、ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体（Ruffini corpuscle）Ruffini corpuscle（ルフィニ小体） と推定できる構造は1個しか見つからなかった⁴。教科書の図で真皮深層 deep (reticular) dermis 真皮深層（deep (reticular) dermis） deep (reticular) dermis（真皮深層） に必ず描かれるほどありふれた構造ではなく、「SAII 線維＝ルフィニ小体 Ruffini corpuscleルフィニ小体（Ruffini corpuscle） Ruffini corpuscle（ルフィニ小体）」という対応をヒトの指の皮膚にそのまま当てはめられない。試験対策としては表の対応（SA II ＝ ルフィニ、伸展）を覚えたうえで、実物の組織像では見つからないのが普通だと知っておく。

💡 メルケル盤Merkel disc メルケル盤（Merkel disc）Merkel disc（メルケル盤） の「メルケル細胞Merkel cellメルケル細胞（Merkel cell）Merkel cell（メルケル細胞）」は神経堤由来ではなく、表皮（ケラチノサイトkeratinocyteケラチノサイト（keratinocyte）keratinocyte（ケラチノサイト））系列の細胞である。 顆粒をもち感覚神経終末とシナプス様の接合を作るという神経内分泌的な形質から長く神経堤由来とされてきたが、分化に必須の転写因子 Atoh1 を表皮系列（Krt14-Cre）で欠失させると全身の皮膚からメルケル細胞 Merkel cell メルケル細胞（Merkel cell） Merkel cell（メルケル細胞） が消え、神経堤neural crest 神経堤（neural crest）neural crest（神経堤） 系列（Wnt1-Cre）で欠失させてもまったく影響が無かった⁵。形質から由来を推定しない——組織学で由来の記載が改訂されるときの典型的なパターンがこれである。

自律神経による皮膚の制御

皮膚には感覚受容 sensory reception 感覚受容（sensory reception） sensory reception（感覚受容） だけでなく、自律神経の効果器 effector 効果器（effector） effector（効果器） としての終末も分布し、以下を制御する。

• 発汗神経sudomotor発汗神経（sudomotor）sudomotor（発汗神経）：エクリン汗腺 eccrine sweat gland エクリン汗腺（eccrine sweat gland） eccrine sweat gland（エクリン汗腺） の分泌（08-3-appendages）
• 血管運動神経vasomotor nerve血管運動神経（vasomotor nerve）vasomotor nerve（血管運動神経）：真皮血管のトーヌス tone (tonus)トーヌス（tone (tonus)） tone (tonus)（トーヌス）
• 立毛神経pilomotor立毛神経（pilomotor）pilomotor（立毛神経）：立毛筋 arrector pili muscle 立毛筋（arrector pili muscle） arrector pili muscle（立毛筋） の収縮（08-3-appendages）

💡 皮膚受容器のバリエーションは「感じたい刺激の性質」に対応した構造の使い分けとして理解すると覚えやすい——軽い持続的な接触＝メルケル盤 Merkel disc メルケル盤（Merkel disc） Merkel disc（メルケル盤） （被膜なし、密着型）、軽い変化＝マイスネル小体 Meissner corpuscle マイスネル小体（Meissner corpuscle） Meissner corpuscle（マイスネル小体） （浅い層の小型被膜）、強い圧・振動＝パチニ小体 Pacinian corpuscle パチニ小体（Pacinian corpuscle） Pacinian corpuscle（パチニ小体） （深い層の大型多層被膜）というように、被膜の有無・深さ・大きさが感知する刺激の性質と対応している。

まとめ

• 皮膚の感覚受容 sensory reception 感覚受容（sensory reception） sensory reception（感覚受容） 器は無被膜（遊離神経終末free nerve endings遊離神経終末（free nerve endings）free nerve endings（遊離神経終末）・毛包受容器hair follicle receptor毛包受容器（hair follicle receptor）hair follicle receptor（毛包受容器）・メルケル盤Merkel discメルケル盤（Merkel disc）Merkel disc（メルケル盤））と有被膜（マイスネル小体Meissner corpuscleマイスネル小体（Meissner corpuscle）Meissner corpuscle（マイスネル小体）・パチニ小体Pacinian corpuscleパチニ小体（Pacinian corpuscle）Pacinian corpuscle（パチニ小体）・ルフィニ小体Ruffini corpuscleルフィニ小体（Ruffini corpuscle）Ruffini corpuscle（ルフィニ小体）・クラウゼ小体Krause corpuscleクラウゼ小体（Krause corpuscle）Krause corpuscle（クラウゼ小体））に大別される。
• 順応adaptation 順応（adaptation）adaptation（順応） の軸では速順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） がマイスネル小体 Meissner corpuscleマイスネル小体（Meissner corpuscle） Meissner corpuscle（マイスネル小体）・パチニ小体Pacinian corpuscleパチニ小体（Pacinian corpuscle）Pacinian corpuscle（パチニ小体）・クラウゼ小体Krause corpuscleクラウゼ小体（Krause corpuscle）Krause corpuscle（クラウゼ小体）、遅順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） がメルケル盤 Merkel disc メルケル盤（Merkel disc） Merkel disc（メルケル盤） （SA I）・ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体（Ruffini corpuscle）Ruffini corpuscle（ルフィニ小体） （SA II）で、被膜の有無とは一致しない。
• クラウゼ小体Krause corpuscle クラウゼ小体（Krause corpuscle）Krause corpuscle（クラウゼ小体） は冷覚 cold 冷覚（cold） cold（冷覚） の受容器ではなく、動的な軽い触覚と40〜80 Hzの振動に応答する速順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） の機械受容器 mechanoreceptor 機械受容器（mechanoreceptor） mechanoreceptor（機械受容器） である。
• ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体（Ruffini corpuscle）Ruffini corpuscle（ルフィニ小体） はヒトの無毛皮膚では組織学的にほとんど見つからず、メルケル細胞Merkel cell メルケル細胞（Merkel cell）Merkel cell（メルケル細胞） は神経堤 neural crest 神経堤（neural crest） neural crest（神経堤） ではなく表皮系列に由来する。
• パチニ小体Pacinian corpuscle パチニ小体（Pacinian corpuscle）Pacinian corpuscle（パチニ小体） は同心円状 concentric 同心円状（concentric） concentric（同心円状） の層板構造 lamellar structure 層板構造（lamellar structure） lamellar structure（層板構造） をもち、圧・振動の受容に特化している。
• 受容器の被膜の有無・深さ・大きさは、感知する刺激の性質（持続的接触か変化か圧か伸展か）に対応している。
• 皮膚には感覚受容 sensory reception 感覚受容（sensory reception） sensory reception（感覚受容） 器に加え、発汗・血管運動vasomotor activity (vasomotion)血管運動（vasomotor activity (vasomotion)）vasomotor activity (vasomotion)（血管運動）・立毛筋arrector pili muscle 立毛筋（arrector pili muscle）arrector pili muscle（立毛筋） を制御する自律神経終末も分布する。