組織学 · 9.1
消化管:一般構造
Digestive tract — General plan
🧠 消化管の壁はどの部位(食道〜肛門)でも例外なく4層構造、と一枚岩のルールで覚える。 粘膜・粘膜下層submucosa粘膜下層(submucosa)submucosa(粘膜下層)・固有筋層muscularis propria固有筋層(muscularis propria)muscularis propria(固有筋層)・漿膜または外膜——各部位 each site (each region) 各部位(each site (each region)) each site (each region)(各部位) (食道・胃・小腸・大腸)の違いは、この4層の中身(上皮の種類・腺の有無・筋層の厚さ)が変化しているだけで、層の数そのものは変わらない。この視点があれば各論はすべて「共通テンプレート template (needle guide grid) テンプレート(template (needle guide grid)) template (needle guide grid)(テンプレート) からの差分」として整理できる。
消化管壁の4層
flowchart TD
A["粘膜"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='submucosa'>粘膜下層</span>:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='loose areolar tissue'>疎性結合組織</span>、<span class='jp-term jp-term-diagram' title='submucosal plexus (Meissner plexus)'>粘膜下神経叢</span>"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='muscularis propria'>固有筋層</span>:内輪走筋+外<span class='jp-term jp-term-diagram' title='longitudinal muscle (layer)'>縦走筋</span>、<span class='jp-term jp-term-diagram' title='myenteric plexus (Auerbach plexus)'>筋層間神経叢</span>"]
C --> D["漿膜または外膜"]
| 層 | 構成 |
|---|---|
| 粘膜 | 上皮(部位により異なる)+固有層 lamina propria 固有層(lamina propria) lamina propria(固有層) (疎性結合組織loose areolar tissue疎性結合組織(loose areolar tissue)loose areolar tissue(疎性結合組織))+粘膜筋板 Muscularis mucosae 粘膜筋板(Muscularis mucosae) Muscularis mucosae(粘膜筋板) (薄い平滑筋層 smooth muscle layer平滑筋層(smooth muscle layer) smooth muscle layer(平滑筋層)) |
| 粘膜下層submucosa粘膜下層(submucosa)submucosa(粘膜下層) | 疎性〜密性結合組織 dense connective tissue密性結合組織(dense connective tissue) dense connective tissue(密性結合組織)、血管・リンパ管、粘膜下神経叢submucosal plexus (Meissner plexus)粘膜下神経叢(submucosal plexus (Meissner plexus))submucosal plexus (Meissner plexus)(粘膜下神経叢)(Meissner神経叢) |
| 固有筋層muscularis propria固有筋層(muscularis propria)muscularis propria(固有筋層) | 内輪走筋層+外縦走筋層 outer longitudinal muscle layer 外縦走筋層(outer longitudinal muscle layer) outer longitudinal muscle layer(外縦走筋層) (04-3-smooth-muscle)、両層の間に筋層間神経叢myenteric plexus (Auerbach plexus)筋層間神経叢(myenteric plexus (Auerbach plexus))myenteric plexus (Auerbach plexus)(筋層間神経叢)(Auerbach神経叢Auerbach plexus / myenteric plexusAuerbach神経叢(Auerbach plexus / myenteric plexus)Auerbach plexus / myenteric plexus(Auerbach神経叢))。ただし筋の並び方には部位差があり、胃では内斜走筋が加わって3層、大腸では外縦走筋層 outer longitudinal muscle layer 外縦走筋層(outer longitudinal muscle layer) outer longitudinal muscle layer(外縦走筋層) が3本の結腸ヒモ Taeniae coli 結腸ヒモ(Taeniae coli) Taeniae coli(結腸ヒモ) に集まる |
| 漿膜/外膜 | 腹腔内に露出する部位は中皮 mesothelium 中皮(mesothelium) mesothelium(中皮) (02-1-classification)で覆われた漿膜、後腹膜など固定された部位は結合組織のみの外膜 |
腸管神経系
固有筋層muscularis propria 固有筋層(muscularis propria)muscularis propria(固有筋層) の2つの平滑筋層 smooth muscle layer 平滑筋層(smooth muscle layer) smooth muscle layer(平滑筋層) の間に位置する筋層間神経叢myenteric plexus (Auerbach plexus)筋層間神経叢(myenteric plexus (Auerbach plexus))myenteric plexus (Auerbach plexus)(筋層間神経叢)は蠕動運動 peristalsis 蠕動運動(peristalsis) peristalsis(蠕動運動) を、粘膜下層submucosa 粘膜下層(submucosa)submucosa(粘膜下層) の粘膜下神経叢submucosal plexus (Meissner plexus)粘膜下神経叢(submucosal plexus (Meissner plexus))submucosal plexus (Meissner plexus)(粘膜下神経叢)は分泌・局所血流を主に制御する。両神経叢をあわせて腸管神経系enteric nervous system (ENS)腸管神経系(enteric nervous system (ENS))enteric nervous system (ENS)(腸管神経系)と呼び、自律神経(交感・副交感)の影響を受けつつも独自に消化管の運動・分泌を統合的に調節できる(「消化管の第二の脳」と呼ばれることがある)。
💡 蠕動のリズムを刻んでいるのは神経でも平滑筋でもなく、Cajal介在細胞interstitial cell of Cajal Cajal介在細胞(interstitial cell of Cajal)interstitial cell of Cajal(Cajal介在細胞) (ICC)である。 平滑筋層smooth muscle layer 平滑筋層(smooth muscle layer)smooth muscle layer(平滑筋層) と神経終末の間に網目 fishnet 網目(fishnet) fishnet(網目) 状に介在する細胞で、Kit(CD117CD117, CD117 (c-KIT))という受容体型チロシンキナーゼ receptor tyrosine kinase (RTK) 受容体型チロシンキナーゼ(receptor tyrosine kinase (RTK)) receptor tyrosine kinase (RTK)(受容体型チロシンキナーゼ) を発現する。Kit遺伝子に変異をもつマウスではAuerbach神経叢 Auerbach plexus / myenteric plexus Auerbach神経叢(Auerbach plexus / myenteric plexus) Auerbach plexus / myenteric plexus(Auerbach神経叢) に付随するICCの網目 fishnet 網目(fishnet) fishnet(網目) が失われ、それと同時に腸管のペースメーカー活動 pacemaker activity ペースメーカー活動(pacemaker activity) pacemaker activity(ペースメーカー活動) (徐波slow wave徐波(slow wave)slow wave(徐波))も消える1。つまりICCが自発的な徐波 slow wave 徐波(slow wave) slow wave(徐波) を発生させて隣接する平滑筋にギャップ結合 gap junction ギャップ結合(gap junction) gap junction(ギャップ結合) で伝え、腸管神経系enteric nervous system (ENS) 腸管神経系(enteric nervous system (ENS))enteric nervous system (ENS)(腸管神経系) はその既にあるリズムに「速める・遅くする」修飾を加えている、という二階建ての関係になる。ICCが減れば慢性偽性腸閉塞 pseudo-obstruction 偽性腸閉塞(pseudo-obstruction) pseudo-obstruction(偽性腸閉塞) や胃排出遅延 delayed gastric emptying 胃排出遅延(delayed gastric emptying) delayed gastric emptying(胃排出遅延) を来し、同じKit陽性系列から消化管間質腫瘍 gastrointestinal stromal tumor, GIST 消化管間質腫瘍(gastrointestinal stromal tumor, GIST) gastrointestinal stromal tumor, GIST(消化管間質腫瘍) (GISTGIST, gastrointestinal stromal tumor)が発生すると考えられている。
⚠️ ICCを神経堤由来と覚えない。 神経に挟まれて分布し形も神経様であるため、長く神経堤由来(あるいはグリア様の細胞)と論じられてきた。しかしウズラ‐ニワトリキメラ chimeric キメラ(chimeric) chimeric(キメラ) で迷走神経堤をドナーとして移植すると、腸管神経enteric nerve 腸管神経(enteric nerve)enteric nerve(腸管神経) はドナー型になるのに対し、c-kit陽性細胞はすべて宿主(腸管間葉)型であった2。神経を全く欠く腸管を培養してもICCは発生する。ICCは中胚葉(腸管間葉)由来で、平滑筋と同じ系列から腸管神経 enteric nerve 腸管神経(enteric nerve) enteric nerve(腸管神経) とは独立に分化し、あとから機能的な関係を結ぶ——この点がHirschsprung病 Hirschsprung disease Hirschsprung病(Hirschsprung disease) Hirschsprung disease(Hirschsprung病) (神経堤細胞neural crest cells 神経堤細胞(neural crest cells)neural crest cells(神経堤細胞) の移動障害)と対照的である。
⭐ 筋層間神経叢myenteric plexus (Auerbach plexus) 筋層間神経叢(myenteric plexus (Auerbach plexus))myenteric plexus (Auerbach plexus)(筋層間神経叢) =運動、粘膜下神経叢submucosal plexus (Meissner plexus) 粘膜下神経叢(submucosal plexus (Meissner plexus))submucosal plexus (Meissner plexus)(粘膜下神経叢) =分泌・血流という機能の対応は頻出——先天性巨大結腸症congenital megacolon (Hirschsprung disease)先天性巨大結腸症(congenital megacolon (Hirschsprung disease))congenital megacolon (Hirschsprung disease)(先天性巨大結腸症)(Hirschsprung病Hirschsprung diseaseHirschsprung病(Hirschsprung disease)Hirschsprung disease(Hirschsprung病))はこの筋層間神経叢 myenteric plexus (Auerbach plexus) 筋層間神経叢(myenteric plexus (Auerbach plexus)) myenteric plexus (Auerbach plexus)(筋層間神経叢) を構成する神経節細胞 ganglion cell 神経節細胞(ganglion cell) ganglion cell(神経節細胞) が先天的に欠如する疾患で、無神経節部の持続的な痙攣性収縮 spastic contraction 痙攣性収縮(spastic contraction) spastic contraction(痙攣性収縮) により機能的な腸閉塞を来す。
⚠️ Hirschsprung病Hirschsprung disease Hirschsprung病(Hirschsprung disease)Hirschsprung disease(Hirschsprung病) で欠けるのは筋層間神経叢 myenteric plexus (Auerbach plexus) 筋層間神経叢(myenteric plexus (Auerbach plexus)) myenteric plexus (Auerbach plexus)(筋層間神経叢) だけではない。 迷走神経堤由来の前駆細胞が口側 oral side (proximal, toward the mouth) 口側(oral side (proximal, toward the mouth)) oral side (proximal, toward the mouth)(口側) から肛門側へ移動する途中で止まるために起こる病気なので、移動が届かなかった最遠位の腸管では筋層間神経叢myenteric plexus (Auerbach plexus) 筋層間神経叢(myenteric plexus (Auerbach plexus))myenteric plexus (Auerbach plexus)(筋層間神経叢) と粘膜下神経叢 submucosal plexus (Meissner plexus) 粘膜下神経叢(submucosal plexus (Meissner plexus)) submucosal plexus (Meissner plexus)(粘膜下神経叢) の両方で神経節細胞 ganglion cell 神経節細胞(ganglion cell) ganglion cell(神経節細胞) が欠如する3。診断の直腸吸引生検 rectal suction biopsy 直腸吸引生検(rectal suction biopsy) rectal suction biopsy(直腸吸引生検) が粘膜下層 submucosa 粘膜下層(submucosa) submucosa(粘膜下層) までしか採らないのに確定診断になるのは、まさに粘膜下神経叢 submucosal plexus (Meissner plexus) 粘膜下神経叢(submucosal plexus (Meissner plexus)) submucosal plexus (Meissner plexus)(粘膜下神経叢) も同じく無神経節だからである(十分量の粘膜下層 submucosa 粘膜下層(submucosa) submucosa(粘膜下層) に神経節細胞 ganglion cell 神経節細胞(ganglion cell) ganglion cell(神経節細胞) が無いことを確認する。アセチルコリンエステラーゼacetylcholinesterase (AChE) アセチルコリンエステラーゼ(acetylcholinesterase (AChE))acetylcholinesterase (AChE)(アセチルコリンエステラーゼ) 陽性の肥大した神経線維 nerve fiber 神経線維(nerve fiber) nerve fiber(神経線維) の増加を伴うが、全結腸型total colonic aganglionosis 全結腸型(total colonic aganglionosis)total colonic aganglionosis(全結腸型) ではこの所見が乏しく当てにならないことがある)。
消化管の粘膜表面の適応:拡大の3段階
小腸などの吸収に特化した部位では、粘膜の表面積を増やすために複数のレベルで折り畳み構造が重なる。
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='plicae circulares'>輪状ヒダ</span>:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='submucosa'>粘膜下層</span>を巻き込む大きな肉眼的なひだ"]
A --> B["絨毛:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lamina propria'>粘膜固有層</span>が突出する指状構造"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='microvilli'>微絨毛</span>:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='enterocyte'>吸収上皮細胞</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='brush border'>刷子縁</span>"]
💡 この3段階の拡大構造(輪状ヒダplicae circulares 輪状ヒダ(plicae circulares)plicae circulares(輪状ヒダ) →絨毛→微絨毛 microvilli微絨毛(microvilli) microvilli(微絨毛))は小腸(09-5-small-intestine)で最も発達し、胃・大腸ではそれぞれ異なる形(胃小区・胃小窩gastric pit胃小窩(gastric pit)gastric pit(胃小窩)、大腸の陰窩のみ)に置き換わる——「表面積を増やす」という共通の目的を、部位ごとの機能(分泌か吸収か)に応じて異なる構造で実現している。
まとめ
- 消化管壁gastrointestinal wall 消化管壁(gastrointestinal wall)gastrointestinal wall(消化管壁) は部位によらず粘膜・粘膜下層submucosa粘膜下層(submucosa)submucosa(粘膜下層)・固有筋層muscularis propria固有筋層(muscularis propria)muscularis propria(固有筋層)・漿膜(または外膜)の4層構造をもつ。
- 筋層間神経叢myenteric plexus (Auerbach plexus) 筋層間神経叢(myenteric plexus (Auerbach plexus))myenteric plexus (Auerbach plexus)(筋層間神経叢) は運動(蠕動)を、粘膜下神経叢submucosal plexus (Meissner plexus) 粘膜下神経叢(submucosal plexus (Meissner plexus))submucosal plexus (Meissner plexus)(粘膜下神経叢) は分泌・血流を主に制御する腸管神経系 enteric nervous system (ENS) 腸管神経系(enteric nervous system (ENS)) enteric nervous system (ENS)(腸管神経系) を構成する。
- 吸収に特化した部位では輪状ヒダ plicae circulares輪状ヒダ(plicae circulares) plicae circulares(輪状ヒダ)・絨毛・微絨毛microvilli 微絨毛(microvilli)microvilli(微絨毛) という3段階の表面積拡大構造が重なる。
- 蠕動の基本リズム(徐波slow wave徐波(slow wave)slow wave(徐波))はCajal介在細胞 interstitial cell of Cajal Cajal介在細胞(interstitial cell of Cajal) interstitial cell of Cajal(Cajal介在細胞) が発生させ、腸管神経系enteric nervous system (ENS) 腸管神経系(enteric nervous system (ENS))enteric nervous system (ENS)(腸管神経系) はその上に修飾を加える。Cajal介在細胞interstitial cell of Cajal Cajal介在細胞(interstitial cell of Cajal)interstitial cell of Cajal(Cajal介在細胞) はKit陽性で、神経堤neural crest 神経堤(neural crest)neural crest(神経堤) ではなく腸管間葉(中胚葉)に由来する。
- Hirschsprung病Hirschsprung disease Hirschsprung病(Hirschsprung disease)Hirschsprung disease(Hirschsprung病) は筋層間神経叢 myenteric plexus (Auerbach plexus) 筋層間神経叢(myenteric plexus (Auerbach plexus)) myenteric plexus (Auerbach plexus)(筋層間神経叢) と粘膜下神経叢 submucosal plexus (Meissner plexus) 粘膜下神経叢(submucosal plexus (Meissner plexus)) submucosal plexus (Meissner plexus)(粘膜下神経叢) の両方で神経節細胞 ganglion cell 神経節細胞(ganglion cell) ganglion cell(神経節細胞) が欠如する先天性の腸管運動 intestinal motility 腸管運動(intestinal motility) intestinal motility(腸管運動) 障害である(だから粘膜下層 submucosa 粘膜下層(submucosa) submucosa(粘膜下層) を採る直腸吸引生検 rectal suction biopsy 直腸吸引生検(rectal suction biopsy) rectal suction biopsy(直腸吸引生検) で診断できる)。
出典
- 1.W/kit gene required for interstitial cells of Cajal and for intestinal pacemaker activity(Nature・1995)Cajal介在細胞はKit受容体型チロシンキナーゼを発現する。Kit遺伝子の変異をもつW座変異マウスでは、Auerbach神経叢に付随するCajal介在細胞の網目と腸管のペースメーカー活動がともに失われ、この細胞が消化管の自発的リズムの起点であることが示された閲覧 2026-08-24
- 2.Origin of the c-kit-positive interstitial cells in the avian bowel(Development・1996)ウズラ‐ニワトリキメラで迷走神経堤を移植すると腸管神経はドナー(ウズラ)型になるのに対し、c-kit陽性のCajal介在細胞はすべて宿主(ニワトリ腸管間葉)型であった。神経を全く欠く腸管を培養してもCajal介在細胞は発生することから、この細胞は神経堤由来ではなく中胚葉(腸管間葉)由来で、腸管神経とは独立に分化する閲覧 2026-08-24
- 3.Total colonic aganglionosis: case report, practical diagnostic approach and pitfalls(Archives of Pathology & Laboratory Medicine・2010)Hirschsprung病は筋層間神経叢と粘膜下神経叢の両方で神経節細胞を欠くことを特徴とし、アセチルコリンエステラーゼ陽性神経線維の増加を伴う。全結腸型では神経肥大やアセチルコリンエステラーゼ染色が当てにならないことがあり、診断は十分量の粘膜下層に神経節細胞が無いことに依拠する閲覧 2026-08-24