組織学 · 2.1
上皮組織・腺:分類
Epithelial tissue — Classification
🧠 上皮の分類は「層の数(単層か重層か)×細胞の形(扁平・立方・円柱)」の掛け算で決まる、と機械的に覚える。 層数は「守る力(重層=摩擦に強い)」、細胞の形は「その上皮の主な仕事(扁平=拡散・立方円柱=分泌吸収)」を反映する——分類名から機能を逆算 back-calculate 逆算(back-calculate) back-calculate(逆算) できるようになるのが理解の到達点。
上皮組織の基本的特徴
上皮組織epithelium/epithelial tissue 上皮組織(epithelium/epithelial tissue)epithelium/epithelial tissue(上皮組織) は多角形の細胞が密に隙間なく接着した細胞シートで、体表・体腔の内外表面を覆う。
- 細胞外基質extracellular matrix 細胞外基質(extracellular matrix)extracellular matrix(細胞外基質) (ECMECM, extracellular matrix)はごく少量
- 細胞同士が強く接着し、シート状sheet-like シート状(sheet-like)sheet-like(シート状) の構造を作る
- 無血管avascular無血管(avascular)avascular(無血管)——栄養は下層の結合組織(固有層lamina propria固有層(lamina propria)lamina propria(固有層), lamina propria)の血管から拡散して供給される
- 極性をもつ:結合組織側を向く基底極basal pole基底極(basal pole)basal pole(基底極)、反対側の頂端極apical pole頂端極(apical pole)apical pole(頂端極)(通常は管腔・体外に面する)
- 基底面は基底膜(02-4-basement-membrane)に接する
| 上皮の主な機能 | 具体例 |
|---|---|
| 被覆・保護 | 皮膚(08-1-epidermis) |
| 吸収 | 腸管上皮intestinal epithelium 腸管上皮(intestinal epithelium)intestinal epithelium(腸管上皮) (09-5-small-intestine) |
| 分泌 | 腺上皮細胞(02-5-glands) |
| 収縮 | 筋上皮細胞myoepithelial cells筋上皮細胞(myoepithelial cells)myoepithelial cells(筋上皮細胞) |
| 感覚 | 味蕾taste buds 味蕾(taste buds)taste buds(味蕾) など高度に特殊化 specialization 特殊化(specialization) specialization(特殊化) した感覚細胞 |
💡 上皮に乳頭が突出している部位(表皮真皮境界など)は、結合組織と上皮の接触面積を増やすことで摩擦に強い部位を補強する構造——摩擦を受けやすい上皮ほど乳頭状 papillary 乳頭状(papillary) papillary(乳頭状) の凹凸が発達する、という原則で覚えるとよい。
単層上皮:層数1
すべての細胞が基底膜に接し、1層に並ぶ。
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='simple epithelia'>単層上皮</span>"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='simple squamous'>単層扁平上皮</span>:拡散・濾過"]
A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='simple cuboidal'>単層立方上皮</span>:分泌・吸収・導管"]
A --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='simple columnar'>単層円柱上皮</span>:吸収・分泌"]
A --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pseudostratified columnar epithelium'>多列上皮</span>:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='simple columnar'>単層円柱上皮</span>の一種"]
| 種類 | 形態的特徴 | 代表的な分布 |
|---|---|---|
| 単層扁平上皮simple squamous単層扁平上皮(simple squamous)simple squamous(単層扁平上皮) | 扁平な細胞・扁平な核 | 肺胞(内皮・中皮mesothelium中皮(mesothelium)mesothelium(中皮)・心内膜) |
| 単層立方上皮simple cuboidal単層立方上皮(simple cuboidal)simple cuboidal(単層立方上皮) | 高さ=幅、円形核 | 唾液腺・肝臓・膵臓の小導管、腎尿細管 |
| 単層円柱上皮simple columnar単層円柱上皮(simple columnar)simple columnar(単層円柱上皮) | 高さ>幅、垂直に伸びた核、微絨毛microvilli微絨毛(microvilli)microvilli(微絨毛)・繊毛cilia 繊毛(cilia)cilia(繊毛) などの頂端特殊構造をもつことが多い | 小腸・胃・胆嚢 |
| 多列上皮pseudostratified columnar epithelium多列上皮(pseudostratified columnar epithelium)pseudostratified columnar epithelium(多列上皮) | 全細胞が基底膜に接するが高さが不揃いで重層に見える | 気道(11-1-conducting-portion) |
⭐ 多列上皮pseudostratified columnar epithelium 多列上皮(pseudostratified columnar epithelium)pseudostratified columnar epithelium(多列上皮) を真の重層上皮 stratified epithelia 重層上皮(stratified epithelia) stratified epithelia(重層上皮) と区別する2つの決め手:①多列上皮 pseudostratified columnar epithelium 多列上皮(pseudostratified columnar epithelium) pseudostratified columnar epithelium(多列上皮) は核が基底寄り2/3に偏る極性をもつ、②真の重層上皮 stratified epithelia 重層上皮(stratified epithelia) stratified epithelia(重層上皮) に繊毛 cilia 繊毛(cilia) cilia(繊毛) は存在しない。気道の多列円柱線毛上皮 pseudostratified ciliated columnar epithelium 多列円柱線毛上皮(pseudostratified ciliated columnar epithelium) pseudostratified ciliated columnar epithelium(多列円柱線毛上皮) は繊毛 cilia 繊毛(cilia) cilia(繊毛) で粘液を咽頭側へ運び出す(杯細胞goblet cell 杯細胞(goblet cell)goblet cell(杯細胞) が粘液を分泌)。
重層上皮:層数2以上
層ごとに細胞の形が異なり、基底層のみが基底膜に接する。
| 種類 | 特徴 | 代表的な分布 |
|---|---|---|
| 重層扁平上皮stratified squamous epithelium重層扁平上皮(stratified squamous epithelium)stratified squamous epithelium(重層扁平上皮) | 立方形 squared-off 方形(squared-off) squared-off(方形) の基底層〜扁平な表層 | 角化型=表皮(08-1-epidermis、手掌・足底で最も厚い=角質層 stratum corneum角質層(stratum corneum) stratum corneum(角質層))/非角化型=口腔・咽頭・食道・膣・肛門管anal canal肛門管(anal canal)anal canal(肛門管) |
| 重層立方上皮stratified cuboidal重層立方上皮(stratified cuboidal)stratified cuboidal(重層立方上皮) | 2〜3層の立方細胞 Cuboidal cells立方細胞(Cuboidal cells) Cuboidal cells(立方細胞) | 大型外分泌腺 exocrine glands 外分泌腺(exocrine glands) exocrine glands(外分泌腺) の導管(唾液腺など) |
| 重層円柱上皮stratified columnar重層円柱上皮(stratified columnar)stratified columnar(重層円柱上皮) | まれ、表層が円柱状 columnar円柱状(columnar) columnar(円柱状) | 結膜conjunctiva結膜(conjunctiva)conjunctiva(結膜)、外分泌腺exocrine glands 外分泌腺(exocrine glands)exocrine glands(外分泌腺) の一部の導管 |
| 移行上皮transitional epithelium, urothelium移行上皮(transitional epithelium, urothelium)transitional epithelium, urothelium(移行上皮) | 伸展の程度で層厚・細胞形が可変 | 尿路(12-2-excretory-passages) |
⚠️ 移行上皮transitional epithelium, urothelium 移行上皮(transitional epithelium, urothelium)transitional epithelium, urothelium(移行上皮) は「非伸展時=4〜5層で立方形 squared-off 方形(squared-off) squared-off(方形) の基底細胞 basal cells 基底細胞(basal cells) basal cells(基底細胞) +大型の被蓋細胞 umbrella cell 被蓋細胞(umbrella cell) umbrella cell(被蓋細胞) (時に2核)」「伸展時=2〜3層に薄くなり被蓋細胞 umbrella cell 被蓋細胞(umbrella cell) umbrella cell(被蓋細胞) が扁平化 flattening扁平化(flattening) flattening(扁平化)」という同じ上皮が状態によって見え方を変える唯一の例——哺乳類 mammal 哺乳類(mammal) mammal(哺乳類) の尿路にのみ存在し、尿の毒性に対するバリアとして特殊化 specialization 特殊化(specialization) specialization(特殊化) している。
💡 「移行上皮transitional epithelium, urothelium移行上皮(transitional epithelium, urothelium)transitional epithelium, urothelium(移行上皮)」は現在では尿路上皮 urothelium 尿路上皮(urothelium) urothelium(尿路上皮) と呼ぶのが一般的で、被蓋細胞umbrella cell 被蓋細胞(umbrella cell)umbrella cell(被蓋細胞) はアンブレラ細胞とも呼ばれる。 「移行」という名は、かつてこの上皮が重層扁平上皮 stratified squamous epithelium 重層扁平上皮(stratified squamous epithelium) stratified squamous epithelium(重層扁平上皮) と円柱上皮の“移行型”だと考えられた頃の命名 nomenclature 命名(nomenclature) nomenclature(命名) の名残であり、実際には尿路に固有の一系統である(腫瘍側でも「移行上皮transitional epithelium, urothelium 移行上皮(transitional epithelium, urothelium)transitional epithelium, urothelium(移行上皮) 癌」より「尿路上皮癌urothelial carcinoma尿路上皮癌(urothelial carcinoma)urothelial carcinoma(尿路上皮癌)」が用いられる)。伸展で厚さが変わる仕組みには分子的な裏づけがあり、被蓋細胞umbrella cell 被蓋細胞(umbrella cell)umbrella cell(被蓋細胞) の頂端膜 apical membrane 頂端膜(apical membrane) apical membrane(頂端膜) と細胞質内の紡錘形 fusiform 紡錘形(fusiform) fusiform(紡錘形) 小胞はウロプラキンIa・Ib・II・IIIの4種の膜タンパク質 membrane proteins 膜タンパク質(membrane proteins) membrane proteins(膜タンパク質) が作る二次元結晶(板状構造)で覆われていて、膀胱が伸展するとこの紡錘形 fusiform 紡錘形(fusiform) fusiform(紡錘形) 小胞が頂端膜 apical membrane 頂端膜(apical membrane) apical membrane(頂端膜) へ融合し、膜面積が増えて細胞が扁平化 flattening 扁平化(flattening) flattening(扁平化) する1。
⭐ 尿路上皮urothelium 尿路上皮(urothelium)urothelium(尿路上皮) のバリアは「密着結合tight junction 密着結合(tight junction)tight junction(密着結合) だけ」ではない。 ウロプラキンIII欠損マウスでは経上皮電気抵抗(=密着結合 tight junction 密着結合(tight junction) tight junction(密着結合) のバリア)は正常のまま(正常2,024±122/欠損2,322±114 Ω·cm²)だが、頂端膜apical membrane 頂端膜(apical membrane)apical membrane(頂端膜) の水透過性は約2倍(0.91±0.06→1.83±0.14 ×10⁻⁵ cm/s)に上がる2。細胞間隙を塞ぐ密着結合 tight junction 密着結合(tight junction) tight junction(密着結合) と、頂端膜apical membrane 頂端膜(apical membrane)apical membrane(頂端膜) そのものを通しにくくするウロプラキン板の二重構えでバリアが成り立っている。
上皮が入れ替わる現象:化生
慢性的chronic 慢性的(chronic)chronic(慢性的) な刺激にさらされ続けた上皮は、もともとの種類のまま耐え続けるのではなく、より刺激に強い別の種類の上皮へとまるごと置き換わってしまうことがある。この現象は化生と呼ばれ、例えば喫煙者の気道では、本来線毛をもつ円柱上皮であった部分が、摩擦に強い扁平上皮へと置き換わっていくことが知られている。置き換わった上皮は刺激には強くなる一方で、線毛による異物の排出のような、もとの上皮がもっていた働きを失ってしまう。さらに、この置き換わりが進む過程では細胞の秩序が乱れやすく、長期的にはがん化の足がかりになりうる点が、単なる適応にとどまらない臨床的な重みをもつ理由になっている。
まとめ
- 上皮の分類は層数(単層/重層/多列pseudostratified多列(pseudostratified)pseudostratified(多列)/移行)と細胞形態(扁平/立方/円柱)の組み合わせで決まる。
- 単層扁平simple squamous 単層扁平(simple squamous)simple squamous(単層扁平) =拡散、単層立方simple cuboidal 単層立方(simple cuboidal)simple cuboidal(単層立方) =分泌・吸収の導管、単層円柱simple columnar 単層円柱(simple columnar)simple columnar(単層円柱) =吸収・分泌という機能対応がある。
- 多列上皮pseudostratified columnar epithelium 多列上皮(pseudostratified columnar epithelium)pseudostratified columnar epithelium(多列上皮) は単層円柱上皮 simple columnar 単層円柱上皮(simple columnar) simple columnar(単層円柱上皮) の一種で、全細胞が基底膜に接するが高さが不揃いに見える。
- 重層上皮stratified epithelia 重層上皮(stratified epithelia)stratified epithelia(重層上皮) は摩擦に強く、角化型(皮膚)と非角化型(口腔・食道など)に分かれる。
- 移行上皮transitional epithelium, urothelium 移行上皮(transitional epithelium, urothelium)transitional epithelium, urothelium(移行上皮) (現在の呼称は尿路上皮 urothelium尿路上皮(urothelium) urothelium(尿路上皮))は尿路特有で、伸展度に応じて層厚・細胞形態が可逆的に変化する。被蓋細胞umbrella cell 被蓋細胞(umbrella cell)umbrella cell(被蓋細胞) の頂端膜 apical membrane 頂端膜(apical membrane) apical membrane(頂端膜) を覆うウロプラキン板と紡錘形 fusiform 紡錘形(fusiform) fusiform(紡錘形) 小胞の融合がその形態変化とバリア機能 barrier function バリア機能(barrier function) barrier function(バリア機能) の実体で、バリアは密着結合 tight junction 密着結合(tight junction) tight junction(密着結合) とウロプラキン板の二重構えで成り立つ。
- 慢性刺激により上皮が別の種類に置き換わる化生は、刺激への耐性を高める一方でもとの機能を失い、がん化の足がかりにもなりうる。
出典
- 1.Specific heterodimer formation is a prerequisite for uroplakins to exit from the endoplasmic reticulum(Molecular Biology of the Cell・2002)尿路上皮の被蓋細胞では、頂端膜と細胞質内の紡錘形小胞がウロプラキンIa・Ib・II・IIIの4種の膜タンパク質からなる二次元結晶(板状構造)で覆われており、膀胱の伸展時には紡錘形小胞が頂端膜に融合しうること閲覧 2026-08-24
- 2.Role of membrane proteins in permeability barrier function: uroplakin ablation elevates urothelial permeability(American Journal of Physiology. Renal Physiology・2002)ウロプラキンIII欠損マウスの尿路上皮は経上皮電気抵抗(正常2,024±122、欠損2,322±114 Ω·cm²)が保たれる一方、頂端膜の水透過性が約2倍(0.91±0.06→1.83±0.14 ×10⁻⁵ cm/s)に上昇する。バリア機能は密着結合だけでなく頂端膜の膜タンパク質にも依存する閲覧 2026-08-24