上皮組織・腺：頂端部の特殊構造

🧠 頂端部の特殊構造は「表面積を増やす（微絨毛microvilli微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛）・不動毛stereovilli/stereocilia不動毛（stereovilli/stereocilia）stereovilli/stereocilia（不動毛））」か「物を動かす（線毛）」かの2目的で覚える。 太さ・長さの数値を丸暗記するより先に、微絨毛microvilli 微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛） ＝吸収面積 absorptive surface area 吸収面積（absorptive surface area） absorptive surface area（吸収面積） を増やすための短い突起、不動毛stereovilli/stereocilia 不動毛（stereovilli/stereocilia）stereovilli/stereocilia（不動毛） ＝微絨毛 microvilli 微絨毛（microvilli） microvilli（微絨毛） の長いバージョン（運動性はない）、線毛＝能動的に動いて物質を輸送する構造、という機能軸で整理すると混同しない。

微絨毛

微絨毛microvilli微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛）は高さ約1μm・幅約0.08μmの指状の細胞質突起で、細胞表面積を増やして吸収を助ける。

• 芯にはアクチン細線維actin microfilamentアクチン細線維（actin microfilament）actin microfilament（アクチン細線維）の束があり、細胞頂端の終末網terminal web終末網（terminal web）terminal web（終末網）（アクチン＋スペクトリン spectrin スペクトリン（spectrin） spectrin（スペクトリン） ＋ミオシンII＋トロポミオシン tropomyosinトロポミオシン（tropomyosin） tropomyosin（トロポミオシン））に固定される。
• 終末網terminal web 終末網（terminal web）terminal web（終末網） の収縮は細胞頂端の径を狭め、微絨毛microvilli 微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛） を広げる方向に働く。
• 微絨毛microvilli 微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛） ＋表面の糖衣glycocalyx糖衣（glycocalyx）glycocalyx（糖衣）をあわせて刷子縁brush border刷子縁（brush border）brush border（刷子縁）と呼び、小腸吸収上皮（09-5-small-intestine）などで顕著。

💡 微絨毛microvilli 微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛） の芯がアクチンフィラメント actin filaments アクチンフィラメント（actin filaments） actin filaments（アクチンフィラメント） であるのに対し、後述の線毛の芯は微小管である——「短く多数で吸収に特化＝アクチン」「長く運動性があり輸送に特化＝微小管」という対応で、細胞骨格の使い分け（01-3-non-membranous-organelles-cytoskeleton）を思い出すと覚えやすい。

不動毛

不動毛stereovilli/stereocilia不動毛（stereovilli/stereocilia）stereovilli/stereocilia（不動毛）（定在毛stereocilia定在毛（stereocilia）stereocilia（定在毛））は長さ8〜10μm・径約1μmの長い頂端突起で、微絨毛microvilli 微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛） よりはるかに長いが運動性はほとんどない。

• 名前に“cilia”（線毛）とつくが、真の線毛とは全く異なる構造——芯はアクチン細線維 actin microfilament アクチン細線維（actin microfilament） actin microfilament（アクチン細線維） 束で、微絨毛microvilli 微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛） の長いバージョンに近い（線毛と混同しないよう注意）。
• 表面積を増やし物質の移動・吸収を助ける。
• 代表的な分布：精巣上体（14-2-excretory-ducts）・精管ductus deferens 精管（ductus deferens）ductus deferens（精管） の吸収上皮

⚠️ 不動毛stereovilli/stereocilia 不動毛（stereovilli/stereocilia）stereovilli/stereocilia（不動毛） は「線毛」という名前でありながら中身は微絨毛 microvilli 微絨毛（microvilli） microvilli（微絨毛） と同じアクチン細線維 actin microfilament アクチン細線維（actin microfilament） actin microfilament（アクチン細線維） ——内耳の有毛細胞の“不動毛 stereovilli/stereocilia 不動毛（stereovilli/stereocilia） stereovilli/stereocilia（不動毛） “も同様にアクチン芯であり運動しない（音を感じる感覚毛であって能動運動する線毛ではない、17-2-ear参照）。実際、内耳の不動毛 stereovilli/stereocilia 不動毛（stereovilli/stereocilia） stereovilli/stereocilia（不動毛） と腸の微絨毛 microvilli 微絨毛（microvilli） microvilli（微絨毛） は単離して電顕 electron microscopy, EM 電顕（electron microscopy, EM） electron microscopy, EM（電顕） で比べてもアクチン芯の構築がほぼ同じで、違うのは不動毛 stereovilli/stereocilia 不動毛（stereovilli/stereocilia） stereovilli/stereocilia（不動毛） に特殊化 specialization 特殊化（specialization） specialization（特殊化） した基部があることと、アクチン芯と細胞膜をつなぐリンカー linker リンカー（linker） linker（リンカー） の性質だけである¹。名前の紛らわしさを避けるため、内耳の研究分野ではステレオビリstereovilliステレオビリ（stereovilli）stereovilli（ステレオビリ）という書き方も併用される。

線毛

線毛は長さ5〜10μm・径約0.2μmと、微絨毛microvilli 微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛） より長く太い、高度に運動性のある突起。

• 芯は軸糸axoneme軸糸（axoneme）axoneme（軸糸）——中心に1対、周囲に9対の微小管が並ぶ「9+2」配置の特殊な微小管束。
• 代表的な分布：気道上皮 airway epithelium 気道上皮（airway epithelium） airway epithelium（気道上皮） （11-1-conducting-portion）——粘液中に捕捉された異物・塵埃を咽頭側へ排出する。
• 鞭毛は線毛と同様の軸糸 axoneme 軸糸（axoneme） axoneme（軸糸） 構造をもつが、はるかに長く、精子にのみ存在し、通常1細胞に1本のみ。

⭐ 「線毛＝9+2で運動性」で止めない。中心の1対を欠く「9+0」の一次線毛 primary cilium 一次線毛（primary cilium） primary cilium（一次線毛） が、ほぼすべての哺乳類 mammal 哺乳類（mammal） mammal（哺乳類） 細胞に1本ずつ生えている。 運動はせず、細胞外環境を読み取るアンテナとして働く感覚オルガネラで、受容体・イオンチャネル・下流エフェクターを線毛／基底小体basal body 基底小体（basal body）basal body（基底小体） の区画へ集めることでHedgehogをはじめ多数のシグナル経路を制御する²。腎尿細管上皮renal tubular epithelium 腎尿細管上皮（renal tubular epithelium）renal tubular epithelium（腎尿細管上皮） では管腔へ突出した一次線毛 primary cilium 一次線毛（primary cilium） primary cilium（一次線毛） が流体剪断 shear 剪断（shear） shear（剪断） 応力で可逆的に大きく屈曲し（片持ち梁としての曲げ剛性 stiffness 剛性（stiffness） stiffness（剛性） は3.1±0.8×10⁻²³ N·m²）、尿流の機械受容器 mechanoreceptor 機械受容器（mechanoreceptor） mechanoreceptor（機械受容器） として働くと考えられている³。この系の破綻は多発性嚢胞腎 polycystic kidney disease 多発性嚢胞腎（polycystic kidney disease） polycystic kidney disease（多発性嚢胞腎） などの繊毛病ciliopathy繊毛病（ciliopathy）ciliopathy（繊毛病）として一群にまとめられる。上の「線毛＝運動性」という整理は運動線毛motile cilia運動線毛（motile cilia）motile cilia（運動線毛）についての話であって、線毛全体の話ではない、と位置づけを付けて覚える。

💡 このノートの長さ・太さはいずれも代表値で、実測には幅がある（測り方でも変わる）。 小腸吸収上皮の微絨毛 microvilli 微絨毛（microvilli） microvilli（微絨毛） は電顕 electron microscopy, EM 電顕（electron microscopy, EM） electron microscopy, EM（電顕） 形態計測 morphometry 形態計測（morphometry） morphometry（形態計測） で径約100 nm×長さ約1〜3 µm——太さはよく揃うのに、長さは消化管のどの部位かで変わる⁴。気道の運動線毛 motile cilium 運動線毛（motile cilium） motile cilium（運動線毛） はヒト気道上皮 airway epithelium 気道上皮（airway epithelium） airway epithelium（気道上皮） の実測で平均6.9±0.2 µm（喫煙者では6.3±0.3 µmと有意に短い）で、気道表面液airway surface liquid 気道表面液（airway surface liquid）airway surface liquid（気道表面液） の厚さ6〜7 µmをわずかに超える長さに保たれている——この「表面液よりわずかに長い」という関係が、線毛が粘液層 mucus layer 粘液層（mucus layer） mucus layer（粘液層） に力を伝えられるかどうかを決める⁵。⚠️ 一方、不動毛stereovilli/stereocilia 不動毛（stereovilli/stereocilia）stereovilli/stereocilia（不動毛） の長さ・太さについてはヒトでの実測値を一次資料で確認できなかった。 げっ歯類の精管 ductus deferens 精管（ductus deferens） ductus deferens（精管） 遠位部 pars distalis 遠位部（pars distalis） pars distalis（遠位部） では長さ13〜18 µmという実測がある⁶ので、上の「8〜10 µm・径約1 µm」は出所を特定できていない教科書の代表値として読むこと。

flowchart TD
  A["頂端部の特殊構造"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='microvilli'>微絨毛</span>：短い・アクチン芯・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='nonmotile'>非運動性</span>・吸収"]
  A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='stereovilli/stereocilia'>不動毛</span>：長い・アクチン芯・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='nonmotile'>非運動性</span>・吸収"]
  A --> D["線毛：長い・微小管の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='axoneme'>軸糸</span>（9+2）・運動性・輸送"]
  D --> E["鞭毛：線毛より長い・精子にのみ・通常1本/細胞"]
  A --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary cilium'>一次線毛</span>：微小管の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='axoneme'>軸糸</span>（9+0）・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='nonmotile'>非運動性</span>・シグナル受容"]

まとめ

• 微絨毛microvilli 微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛） はアクチン芯をもつ短い非運動性 nonmotile 非運動性（nonmotile） nonmotile（非運動性） 突起で、終末網terminal web 終末網（terminal web）terminal web（終末網） に固定され吸収面積 absorptive surface area 吸収面積（absorptive surface area） absorptive surface area（吸収面積） を増やす（刷子縁brush border刷子縁（brush border）brush border（刷子縁））。
• 不動毛stereovilli/stereocilia 不動毛（stereovilli/stereocilia）stereovilli/stereocilia（不動毛） は長いが微絨毛 microvilli 微絨毛（microvilli） microvilli（微絨毛） と同じアクチン芯で運動性はなく、精巣上体・精管ductus deferens 精管（ductus deferens）ductus deferens（精管） の吸収上皮に分布する。
• 線毛は微小管の軸糸 axoneme 軸糸（axoneme） axoneme（軸糸） （9+2構造）をもつ運動性の構造で、気道の異物排出などを担う。ただしこれは運動線毛 motile cilium 運動線毛（motile cilium） motile cilium（運動線毛） の話で、中心対を欠く9+0の一次線毛 primary cilium 一次線毛（primary cilium） primary cilium（一次線毛） はほぼすべての細胞に1本あり、運動せずシグナル受容・機械受容mechanoreception 機械受容（mechanoreception）mechanoreception（機械受容） のアンテナとして働く（破綻すると繊毛 cilia 繊毛（cilia） cilia（繊毛） 病）。
• 鞭毛は線毛と同じ軸糸 axoneme 軸糸（axoneme） axoneme（軸糸） 構造をもつがより長く、精子にのみ通常1本存在する。