細胞・細胞小器官・核：非膜性細胞小器官と細胞骨格

🧠 細胞骨格は「太さの違う3種類のロープ」として覚える——微小管（太い・25nm）、中間径フィラメントintermediate filaments 中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント） （中間・10nm）、アクチンフィラメントactin filaments アクチンフィラメント（actin filaments）actin filaments（アクチンフィラメント） （細い・7nm）。 太さが違えば役割も違う：微小管は輸送のレール railレール（rail） rail（レール）、中間径フィラメントintermediate filaments 中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント） は機械的な強度、アクチンは運動・形状変化。非膜性細胞小器官 organelles 細胞小器官（organelles） organelles（細胞小器官） （リボソーム・中心小体centriole中心小体（centriole）centriole（中心小体））はこの骨格系と密接に関わる付随構造として位置づける。

リボソーム

膜構造をもたない粒子状の細胞小器官 organelles 細胞小器官（organelles） organelles（細胞小器官） で、mRNAの情報をもとにタンパク質を合成する（翻訳, translation）。

• 遊離リボソームfree ribosomes遊離リボソーム（free ribosomes）free ribosomes（遊離リボソーム）：細胞質基質に浮遊 buoyancy 浮遊（buoyancy） buoyancy（浮遊） し、細胞自身が使う（分泌しない）タンパク質を合成
• 粗面小胞体rough endoplasmic reticulum (rER) 粗面小胞体（rough endoplasmic reticulum (rER)）rough endoplasmic reticulum (rER)（粗面小胞体） 上のリボソーム：分泌タンパク質・膜タンパク質membrane proteins 膜タンパク質（membrane proteins）membrane proteins（膜タンパク質） を合成（01-2-membranous-organelles）

多数のリボソームが集まったポリソームpolysome/polyribosomeポリソーム（polysome/polyribosome）polysome/polyribosome（ポリソーム）は、H&E標本で好塩基性を呈する主因の一つである（00-2-staining）。

💡 「膜がない細胞小器官 organelles細胞小器官（organelles） organelles（細胞小器官）」は、現在は相分離という共通原理でまとめられる。 リボソームや中心小体 centriole 中心小体（centriole） centriole（中心小体） のように部品が決まった固定構造だけでなく、核小体・ストレス顆粒・P小体のように、膜に囲まれていないのに周囲の細胞質・核質と明確に区別できる区画が細胞内には多数ある。線虫胚のP顆粒が融合・滴下dribbling滴下（dribbling）dribbling（滴下）・濡れという液体の振る舞いを示し、細胞極性に応じて溶解と凝縮を繰り返すことが示されて以来¹、これらは多価の分子間相互作用が駆動する液-液相分離でできた生体分子凝縮体として統一的に理解されるようになった²。「膜性か非膜性か」という二分法 dichotomy 二分法（dichotomy） dichotomy（二分法） の下に、「非膜性のうち定まった部品からなる構造体か、相分離した液滴か」という区別がもう一段入る、と位置づけておくとよい。

細胞骨格の3系統

flowchart TD
  A["細胞骨格"]
  A --> B["微小管：約25nm、<span class='jp-term jp-term-diagram' title='tubulin'>チューブリン</span>重合"]
  A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intermediate filaments'>中間径フィラメント</span>：約10nm、組織<span class='jp-term jp-term-diagram' title='specific protein'>特異的タンパク</span>質"]
  A --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='actin filaments'>アクチンフィラメント</span>：約7nm、アクチン重合"]

⭐ 中間径フィラメントintermediate filaments 中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント） は組織によって構成タンパク質が異なるため、腫瘍の由来組織を同定する免疫染色マーカー（00-3-immunolabeling-molecular）として臨床的に重要。

中心小体と微小管形成中心

一対の中心小体centriole中心小体（centriole）centriole（中心小体）が中心体centrosome中心体（centrosome）centrosome（中心体）を構成し、微小管の重合を組織化する微小管形成中心microtubule-organizing center (MTOC)微小管形成中心（microtubule-organizing center (MTOC)）microtubule-organizing center (MTOC)（微小管形成中心）として働く。中心小体centriole 中心小体（centriole）centriole（中心小体） は9セットの3連微小管からなる円筒構造で、細胞分裂cell division 細胞分裂（cell division）cell division（細胞分裂） 時には紡錘体 mitotic spindle 紡錘体（mitotic spindle） mitotic spindle（紡錘体） （01-5-cell-cycle-death）形成の起点となり、間期interphase 間期（interphase）interphase（間期） には繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）・鞭毛の基底小体 basal body基底小体（basal body） basal body（基底小体）としても機能する（02-2-apical-specializations）。

💡 中心小体centriole 中心小体（centriole）centriole（中心小体） と繊毛 cilia 繊毛（cilia） cilia（繊毛） の基底小体 basal body 基底小体（basal body） basal body（基底小体） が同じ「9+0」の微小管配置を共有していることは偶然 chance 偶然（chance） chance（偶然） ではなく、細胞が同じ部品（中心小体centriole中心小体（centriole）centriole（中心小体））を細胞分裂 cell division 細胞分裂（cell division） cell division（細胞分裂） 用の司令塔と、繊毛cilia 繊毛（cilia）cilia（繊毛） 運動用の土台という2つの目的に使い回している例——1つの構造が文脈によって異なる役割を担う典型。

病理診断における中間径フィラメントの使われ方

臨床の現場では、由来がはっきりしない腫瘍細胞をどの組織から生じたものかを見極める必要がしばしば生じる。このとき手がかりになるのが、細胞の中に残された中間径フィラメント intermediate filaments 中間径フィラメント（intermediate filaments） intermediate filaments（中間径フィラメント） の種類である。上皮由来であれば、たとえ形態が崩れていても内部には特有の繊維状タンパク質が保たれていることが多く、間葉系Mesenchymal 間葉系（Mesenchymal）Mesenchymal（間葉系） 由来であれば別の種類の繊維が、筋由来であればまた別の種類の繊維が検出される。つまり細胞は分裂を繰り返し形を大きく変えても、内部の骨組みだけは出自を裏切らない、という性質をもつ。このため病理医は、見た目だけでは判断がつかない腫瘍の起源を、細胞骨格という「消えない指紋 fingerprints指紋（fingerprints） fingerprints（指紋）」を頼りに突き止めることができる。

まとめ

• 非膜性細胞小器官 organelles 細胞小器官（organelles） organelles（細胞小器官） には遊離リボソーム free ribosomes 遊離リボソーム（free ribosomes） free ribosomes（遊離リボソーム） （好塩基性の主因）と中心小体 centriole 中心小体（centriole） centriole（中心小体） （MTOC・基底小体basal body基底小体（basal body）basal body（基底小体））があり、これに加えて核小体・ストレス顆粒などの液-液相分離による生体分子凝縮体も膜のない区画として位置づけられる。
• 細胞骨格は太さの異なる微小管（25nm、輸送レール railレール（rail） rail（レール））・中間径フィラメントintermediate filaments 中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント） （10nm、機械的強度）・アクチンフィラメントactin filaments アクチンフィラメント（actin filaments）actin filaments（アクチンフィラメント） （7nm、運動）の3系統からなる。
• 中間径フィラメントintermediate filaments 中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント） は組織特異的な構成タンパク質（ケラチンkeratinケラチン（keratin）keratin（ケラチン）・ビメンチンvimentinビメンチン（vimentin）vimentin（ビメンチン）・デスミンdesminデスミン（desmin）desmin（デスミン）・ニューロフィラメントneurofilamentニューロフィラメント（neurofilament）neurofilament（ニューロフィラメント）・GFAP）をもち、腫瘍由来組織の同定マーカーとして重要。
• 中心小体centriole 中心小体（centriole）centriole（中心小体） は微小管形成中心 microtubule-organizing center (MTOC) 微小管形成中心（microtubule-organizing center (MTOC)） microtubule-organizing center (MTOC)（微小管形成中心） として紡錘体形成 spindle formation 紡錘体形成（spindle formation） spindle formation（紡錘体形成） と繊毛 cilia 繊毛（cilia） cilia（繊毛） の基底小体 basal body 基底小体（basal body） basal body（基底小体） の両方に働く。
• 中間径フィラメントintermediate filaments 中間径フィラメント（intermediate filaments）intermediate filaments（中間径フィラメント） は組織の出自を反映し続けるため、起源不明の腫瘍の由来組織を突き止める病理診断 pathological diagnosis 病理診断（pathological diagnosis） pathological diagnosis（病理診断） の手がかりになる。