組織学 · 1.4
細胞・細胞小器官・核:核
Cytology — Nucleus
🧠 核の見た目(大きい・薄い染色 vs 小さい・濃い染色)は、そのままクロマチンの活動状態を反映する、と覚える。 ユークロマチンeuchromatin ユークロマチン(euchromatin)euchromatin(ユークロマチン) (薄く広がる=転写が活発)とヘテロクロマチン heterochromatin ヘテロクロマチン(heterochromatin) heterochromatin(ヘテロクロマチン) (濃く凝集=転写が不活発)の比率が核の染色性を決め、これは細胞の機能状態 functional status 機能状態(functional status) functional status(機能状態) (活発に働いているか、休止しているか)を読み取る手がかりになる。
核膜と核膜孔
核は核膜nuclear envelope核膜(nuclear envelope)nuclear envelope(核膜)と呼ばれる二重膜構造に囲まれている。核膜nuclear envelope 核膜(nuclear envelope)nuclear envelope(核膜) は小胞体(01-2-membranous-organelles)と連続しており、外膜には粗面小胞体 rough endoplasmic reticulum (rER) 粗面小胞体(rough endoplasmic reticulum (rER)) rough endoplasmic reticulum (rER)(粗面小胞体) と同様にリボソームが付着することがある。
- 核膜nuclear envelope 核膜(nuclear envelope)nuclear envelope(核膜) には核膜孔nuclear pore核膜孔(nuclear pore)nuclear pore(核膜孔)が多数開いており、核膜孔複合体nuclear pore complex (NPC) 核膜孔複合体(nuclear pore complex (NPC))nuclear pore complex (NPC)(核膜孔複合体) を介してmRNA・タンパク質などの選択的な出入りを制御する。
- 核膜nuclear envelope 核膜(nuclear envelope)nuclear envelope(核膜) の内側は核ラミナnuclear lamina核ラミナ(nuclear lamina)nuclear lamina(核ラミナ)(中間径フィラメントintermediate filaments 中間径フィラメント(intermediate filaments)intermediate filaments(中間径フィラメント) の一種、ラミン, lamin)に裏打ちされ、クロマチンの配置と核の形態を支える。
クロマチン:ユークロマチンとヘテロクロマチン
染色体を構成するDNADNA(deoxyribonucleic acid)・ヒストンの複合体であるクロマチンは、凝集の程度によって2つの状態に分けられる。
| ユークロマチンeuchromatinユークロマチン(euchromatin)euchromatin(ユークロマチン) | ヘテロクロマチンheterochromatinヘテロクロマチン(heterochromatin)heterochromatin(ヘテロクロマチン) | |
|---|---|---|
| 凝集の程度 | 疎(脱凝集) | 密(凝集) |
| 染色性 | 薄い(淡染性)=淡明核 | 濃い(濃染hyperchromasia; strong (contrast) enhancement 濃染(hyperchromasia; strong (contrast) enhancement)hyperchromasia; strong (contrast) enhancement(濃染) 性) |
| 転写活性transcriptional activity転写活性(transcriptional activity)transcriptional activity(転写活性) | 活発(遺伝子発現が盛ん) | 不活発(サイレンシング) |
| 対応する細胞の状態 | 活発に機能する細胞(多くの体細胞、幼若な細胞) | 不活発・終末分化terminal differentiation 終末分化(terminal differentiation)terminal differentiation(終末分化) した細胞(成熟リンパ球、精子など) |
flowchart TD
A["核内のクロマチン量・凝集度"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='euchromatin'>ユークロマチン</span>が多い→淡明・大型の核"]
B --> C["転写が活発=タンパク質合成の盛んな細胞"]
A --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='heterochromatin'>ヘテロクロマチン</span>が多い→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='hyperchromasia; strong (contrast) enhancement'>濃染</span>・小型の核"]
D --> E["転写が不活発=<span class='jp-term jp-term-diagram' title='terminal differentiation'>終末分化</span>・休止状態の細胞"]
⭐ 「大きく淡明な核+明瞭な核小体=活動性の高い細胞(活動期active phase 活動期(active phase)active phase(活動期) の線維芽細胞、03-1-cells)」「小さく濃染 hyperchromasia; strong (contrast) enhancement 濃染(hyperchromasia; strong (contrast) enhancement) hyperchromasia; strong (contrast) enhancement(濃染) する核=不活発な細胞(線維細胞fibrocyte線維細胞(fibrocyte)fibrocyte(線維細胞)、成熟リンパ球)」という対応は、細胞の機能状態 functional status 機能状態(functional status) functional status(機能状態) をパッと見分ける最頻出の判定基準。
💡 ヘテロクロマチンheterochromatin ヘテロクロマチン(heterochromatin)heterochromatin(ヘテロクロマチン) が核の辺縁に張りつくのには分子的な裏づけがある。 ヒト線維芽細胞でゲノム全体と核ラミナ nuclear lamina 核ラミナ(nuclear lamina) nuclear lamina(核ラミナ) 成分の相互作用を地図化すると、境界の明瞭な大きなドメインが1,300個以上(大きさ0.1〜10メガ塩基)見つかり、これらラミナlamina ラミナ(lamina)lamina(ラミナ) 結合ドメイン(LAD)は遺伝子発現が低い抑制的なクロマチン環境であることが示された1。標本で「核の縁が濃く染まる」という見え方は、上で触れた核ラミナ nuclear lamina 核ラミナ(nuclear lamina) nuclear lamina(核ラミナ) への繋留によってヘテロクロマチン heterochromatin ヘテロクロマチン(heterochromatin) heterochromatin(ヘテロクロマチン) がそこに集められている、という実体を反映している。
核小体
核内の核小体は膜構造をもたない領域で、rRNA遺伝子rRNA gene rRNA遺伝子(rRNA gene)rRNA gene(rRNA遺伝子) の転写とリボソーム前駆体の組み立てが行われる部位である。タンパク質合成が盛んな細胞(活動期active phase 活動期(active phase)active phase(活動期) の線維芽細胞、形質細胞、腺細胞など)ほど核小体が明瞭に発達する。
💡 核小体は均一な塊ではなく、三層の亜区画からなる。 哺乳類mammal 哺乳類(mammal)mammal(哺乳類) の核小体は電子顕微鏡 electron microscopy, EM 電子顕微鏡(electron microscopy, EM) electron microscopy, EM(電子顕微鏡) で線維状中心(FC)・高密度線維成分dense fibrillar component (DFC) 高密度線維成分(dense fibrillar component (DFC))dense fibrillar component (DFC)(高密度線維成分) (DFC)・顆粒成分(GC)の3成分に分かれ、内側から外側へ向かって rRNA遺伝子rRNA gene rRNA遺伝子(rRNA gene)rRNA gene(rRNA遺伝子) の転写 → pre-rRNAのプロセシング → リボソーム亜粒子の組み立て、という工程順に対応する(酵母では二部構成で、ヒトで三部構成になる)2。この層は膜で仕切られているのではなく、互いに混ざり合わずに共存する液相であり、層の順序は各相 phase 各相(phase) phase(各相) の表面張力 surface tension 表面張力(surface tension) surface tension(表面張力) の差で決まる3——核小体は生体分子凝縮体の代表例である。
⚠️ 核小体の仕事はリボソーム産生だけではない。 核小体はrDNAのタンデムリピート tandem repeat タンデムリピート(tandem repeat) tandem repeat(タンデムリピート) の周囲に組み上がり、28S・18S・5.8S rRNAを一本の前駆体として転写する場であるが、それに加えて有糸分裂・細胞周期進行の制御、多様なストレス応答、リボソーム以外のリボヌクレオタンパク質粒子の生成にも関わることが分かっている4。「核小体が目立つ=タンパク質合成が盛ん」という読みは実用的だが、核小体の目立ち方がストレス応答や細胞周期の異常を反映している場合もある、と留保をつけて使う。
💡 核小体が目立つ=リボソーム産生が盛ん=その細胞は将来的に活発なタンパク質合成(分泌または自己構造の維持)を行う、という推論が成り立つ。核の見た目(クロマチン量・核小体の有無)だけから、細胞が「今どれだけ働いているか」を読み取れるのが病理・組織診断の基本技術になる。
まとめ
- 核膜nuclear envelope 核膜(nuclear envelope)nuclear envelope(核膜) は小胞体と連続する二重膜構造で、核膜孔nuclear pore 核膜孔(nuclear pore)nuclear pore(核膜孔) がmRNA・タンパク質の選択的な出入りを制御する。
- クロマチンはユークロマチン euchromatin ユークロマチン(euchromatin) euchromatin(ユークロマチン) (疎・淡染・転写活発)とヘテロクロマチン heterochromatin ヘテロクロマチン(heterochromatin) heterochromatin(ヘテロクロマチン) (密・濃染hyperchromasia; strong (contrast) enhancement濃染(hyperchromasia; strong (contrast) enhancement)hyperchromasia; strong (contrast) enhancement(濃染)・転写不活発)に分かれ、核の染色性から細胞の機能状態 functional status 機能状態(functional status) functional status(機能状態) を推測できる。核辺縁のヘテロクロマチン heterochromatin ヘテロクロマチン(heterochromatin) heterochromatin(ヘテロクロマチン) は核ラミナ nuclear lamina 核ラミナ(nuclear lamina) nuclear lamina(核ラミナ) に繋留されたラミナ lamina ラミナ(lamina) lamina(ラミナ) 結合ドメイン(LAD)に対応する。
- 核小体はrRNA転写とリボソーム組み立ての場で、タンパク質合成が盛んな細胞ほど発達が顕著。
- 核小体は線維状中心・高密度線維成分dense fibrillar component (DFC)高密度線維成分(dense fibrillar component (DFC))dense fibrillar component (DFC)(高密度線維成分)・顆粒成分という三層の共存液相からなり、リボソーム産生に加えて細胞周期制御やストレス応答にも関与する。
出典
- 1.Domain organization of human chromosomes revealed by mapping of nuclear lamina interactions(Nature・2008)ヒト線維芽細胞でゲノム全体と核ラミナ成分の相互作用を地図化すると、境界の明瞭な大きなドメインが1,300個以上(大きさ0.1〜10メガ塩基)見つかる。これらラミナ結合ドメイン(LAD)は遺伝子発現が低く、抑制的なクロマチン環境である閲覧 2026-08-24
- 2.The nucleolus: structure/function relationship in RNA metabolism(Wiley Interdisciplinary Reviews - RNA・2010)哺乳類の核小体は線維状中心(fibrillar center)・高密度線維成分(dense fibrillar component)・顆粒成分(granular component)という古典的な三部構成をとり、これはリボソーム遺伝子の転写とpre-rRNAプロセシングの進行を反映する。酵母では二部構成、ヒトでは三部構成である閲覧 2026-08-24
- 3.Coexisting Liquid Phases Underlie Nucleolar Subcompartments(Cell・2016)核小体内の亜区画は互いに混ざり合わずに共存する別々の液相であり、この層状の配置は各相の表面張力の差(構成高分子の配列に由来する)によって決まる閲覧 2026-08-24
- 4.The multifunctional nucleolus(Nature Reviews Molecular Cell Biology・2007)核小体はrDNAのタンデムリピートクラスターの周囲に組み上がり28S・18S・5.8S rRNAを一本の前駆体として転写する場であるが、それ以外に有糸分裂・細胞周期進行・増殖の制御、多様なストレス応答、リボソーム以外のリボヌクレオタンパク質粒子の生成にも関与する閲覧 2026-08-24