組織学 · 1.2
細胞・細胞小器官・核:膜性細胞小器官
Cytology — Membranous organelles
🧠 膜性細胞小器官 organelles 細胞小器官(organelles) organelles(細胞小器官) は「タンパク質工場 factories 工場(factories) factories(工場) ライン」として一直線につながっていると覚える。 粗面小胞体rough endoplasmic reticulum (rER) 粗面小胞体(rough endoplasmic reticulum (rER))rough endoplasmic reticulum (rER)(粗面小胞体) で合成→ゴルジ体 Golgi apparatus ゴルジ体(Golgi apparatus) Golgi apparatus(ゴルジ体) で加工・仕分け→分泌顆粒 secretory granules 分泌顆粒(secretory granules) secretory granules(分泌顆粒) として放出、という流れ(分泌経路secretory pathway分泌経路(secretory pathway)secretory pathway(分泌経路), secretory pathway)が幹。滑面小胞体smooth endoplasmic reticulum (sER)滑面小胞体(smooth endoplasmic reticulum (sER))smooth endoplasmic reticulum (sER)(滑面小胞体)・ミトコンドリア・リソソーム・ペルオキシソームperoxisome ペルオキシソーム(peroxisome)peroxisome(ペルオキシソーム) はこの主要ラインに付随する専門部 hilum 門部(hilum) hilum(門部) 署(脂質合成lipid synthesis脂質合成(lipid synthesis)lipid synthesis(脂質合成)・エネルギー産生energy productionエネルギー産生(energy production)energy production(エネルギー産生)・分解・解毒)として位置づける。
小胞体
| 粗面小胞体rough endoplasmic reticulum (rER)粗面小胞体(rough endoplasmic reticulum (rER))rough endoplasmic reticulum (rER)(粗面小胞体) | 滑面小胞体smooth endoplasmic reticulum (sER)滑面小胞体(smooth endoplasmic reticulum (sER))smooth endoplasmic reticulum (sER)(滑面小胞体) | |
|---|---|---|
| 表面 | リボソームが付着(ザラザラ=粗面) | リボソームなし(滑らか) |
| 主な機能 | 分泌タンパク質・膜タンパク質membrane proteins 膜タンパク質(membrane proteins)membrane proteins(膜タンパク質) の合成 | 脂質・ステロイドホルモンsteroid hormone ステロイドホルモン(steroid hormone)steroid hormone(ステロイドホルモン) の合成、解毒、Ca²⁺貯蔵 |
| 染色性 | 好塩基性— リボソームのRNARNA(ribonucleic acid)による(00-2-staining) | 好酸性寄り、H&Eでは目立たない |
| 発達が顕著な細胞 | 線維芽細胞(03-1-cells)、漿液性腺細胞(02-5-glands)、形質細胞 | 副腎皮質細胞、肝細胞、平滑筋細胞smooth muscle cells平滑筋細胞(smooth muscle cells)smooth muscle cells(平滑筋細胞) |
⭐ 「好塩基性の強い細胞質=rERが豊富=タンパク質分泌が盛ん」という対応は、H&E標本の色調から細胞の機能を推測する最頻出パターン。線維芽細胞の活動型(03-1-cells)や漿液性腺房細胞 acinar cell 腺房細胞(acinar cell) acinar cell(腺房細胞) (02-5-glands)を見分ける際の手がかりになる。
ゴルジ体
扁平な膜性の嚢 cisternae 嚢(cisternae) cisternae(嚢) が重なった構造で、rERで合成されたタンパク質を受け取り、修飾(糖鎖付加glycosylation 糖鎖付加(glycosylation)glycosylation(糖鎖付加) など)・選別・濃縮したのち、分泌顆粒secretory granules分泌顆粒(secretory granules)secretory granules(分泌顆粒)として細胞外への放出経路(分泌経路secretory pathway分泌経路(secretory pathway)secretory pathway(分泌経路), secretory pathway)に送り出す。
flowchart TD
A["核でmRNA合成"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='rough endoplasmic reticulum (rER)'>粗面小胞体</span>(rER)でタンパク質合成"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Golgi apparatus'>ゴルジ体</span>で修飾・選別・濃縮"]
C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='secretory granules'>分泌顆粒</span>として細胞質内に貯留"]
D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='exocytosis'>開口分泌</span>で細胞外へ放出"]
ミトコンドリア
二重膜構造をもち、内膜がクリステcristaeクリステ(cristae)cristae(クリステ)と呼ばれるひだを形成することで表面積を増やし、酸化的リン酸化oxidative phosphorylation 酸化的リン酸化(oxidative phosphorylation)oxidative phosphorylation(酸化的リン酸化) によるATP産生を行う「細胞のエネルギー産生 energy production エネルギー産生(energy production) energy production(エネルギー産生) 工場 factories工場(factories) factories(工場)」。エネルギー需要の高い細胞(心筋細胞cardiomyocyte (cardiac myocyte)心筋細胞(cardiomyocyte (cardiac myocyte))cardiomyocyte (cardiac myocyte)(心筋細胞)、腎尿細管上皮renal tubular epithelium 腎尿細管上皮(renal tubular epithelium)renal tubular epithelium(腎尿細管上皮) の基底陥入 basal infoldings 基底陥入(basal infoldings) basal infoldings(基底陥入) 部、精子の中片部など)ほどミトコンドリアが密に配列する。
💡 ミトコンドリアが独自のDNADNA(deoxyribonucleic acid)・リボソームをもち、二重膜構造であることは、太古の好気性細菌が真核細胞 eukaryote 真核細胞(eukaryote) eukaryote(真核細胞) の祖先に取り込まれて共生 endosymbiosis 共生(endosymbiosis) endosymbiosis(共生) した「細胞内共生説endosymbiotic theory細胞内共生説(endosymbiotic theory)endosymbiotic theory(細胞内共生説)」の根拠——この由来を知っておくと、なぜミトコンドリアだけが細胞小器官 organelles 細胞小器官(organelles) organelles(細胞小器官) の中で自己増殖・独自遺伝情報をもつのか説明がつく。
リソソームとペルオキシソーム
| リソソーム | ペルオキシソームperoxisomeペルオキシソーム(peroxisome)peroxisome(ペルオキシソーム) | |
|---|---|---|
| 由来 | ゴルジ体Golgi apparatus ゴルジ体(Golgi apparatus)Golgi apparatus(ゴルジ体) から出芽 | 既存のペルオキシソーム peroxisome ペルオキシソーム(peroxisome) peroxisome(ペルオキシソーム) の成長と分裂による自己複製が主。新生de novo 新生(de novo)de novo(新生) 分は小胞体由来の膜+細胞質からのタンパク質取り込みで、哺乳類mammal 哺乳類(mammal)mammal(哺乳類) ではミトコンドリア由来の前駆小胞との融合体として生じる1 |
| 含有酵素 | 酸性加水分解酵素acid hydrolases 酸性加水分解酵素(acid hydrolases)acid hydrolases(酸性加水分解酵素) :多種類 | カタラーゼ、酸化酵素 |
| 主な機能 | 細胞内消化:貪食物・老廃細胞小器官 organelles 細胞小器官(organelles) organelles(細胞小器官) の分解(オートファジー)。加えて栄養状態 Malnutrition or obesity 栄養状態(Malnutrition or obesity) Malnutrition or obesity(栄養状態) を感知しmTORC1を膜表面に載せる代謝シグナルの拠点2 | 長鎖脂肪酸long-chain fatty acid 長鎖脂肪酸(long-chain fatty acid)long-chain fatty acid(長鎖脂肪酸) のβ酸化 beta-oxidationβ酸化(beta-oxidation) beta-oxidation(β酸化)、フィタン酸のα酸化 alpha-oxidationα酸化(alpha-oxidation) alpha-oxidation(α酸化)、プラズマローゲン(エーテルリン脂質)と胆汁酸の合成、過酸化水素hydrogen peroxide 過酸化水素(hydrogen peroxide)hydrogen peroxide(過酸化水素) (H₂O₂)の分解・解毒3 |
| 関連する細胞 | マクロファージ(03-1-cells)、好中球など貪食細胞 phagocytes貪食細胞(phagocytes) phagocytes(貪食細胞) | 肝細胞、腎尿細管上皮renal tubular epithelium 腎尿細管上皮(renal tubular epithelium)renal tubular epithelium(腎尿細管上皮) など代謝・解毒が盛んな細胞 |
💡 リソソームもペルオキシソーム peroxisome ペルオキシソーム(peroxisome) peroxisome(ペルオキシソーム) も「ごみ処理場」から格上げされている。 リソソームは長く細胞内消化の終着点として教えられてきたが、現在は細胞の代謝状態 metabolic state 代謝状態(metabolic state) metabolic state(代謝状態) を感知して同化 anabolic 同化(anabolic) anabolic(同化) と異化 catabolism 異化(catabolism) catabolism(異化) を切り替える動的な制御装置と理解されている4。実体としては、アミノ酸が足りているとRag GTPase-Ragulator複合体が増殖のマスタースイッチであるmTORC1をリソソーム膜 lysosomal membrane リソソーム膜(lysosomal membrane) lysosomal membrane(リソソーム膜) 表面へ引き寄せて活性化する——リソソーム表面へ移動すること自体がアミノ酸シグナルの本体である2。ペルオキシソームperoxisome ペルオキシソーム(peroxisome)peroxisome(ペルオキシソーム) も「H₂O₂の後始末」にとどまらず、分枝脂肪酸(フィタン酸)のα酸化 alpha-oxidationα酸化(alpha-oxidation) alpha-oxidation(α酸化)、神経髄鞘に多いプラズマローゲンの合成、胆汁酸の合成という合成側の仕事を担い、これらが破綻する疾患群 disease group 疾患群(disease group) disease group(疾患群) (Zellweger症候群Zellweger syndrome Zellweger症候群(Zellweger syndrome)Zellweger syndrome(Zellweger症候群) などのペルオキシソーム形成異常症 peroxisome biogenesis disorderペルオキシソーム形成異常症(peroxisome biogenesis disorder) peroxisome biogenesis disorder(ペルオキシソーム形成異常症))が知られている3。
まとめ
- 粗面小胞体rough endoplasmic reticulum (rER) 粗面小胞体(rough endoplasmic reticulum (rER))rough endoplasmic reticulum (rER)(粗面小胞体) はタンパク質合成、滑面小胞体smooth endoplasmic reticulum (sER) 滑面小胞体(smooth endoplasmic reticulum (sER))smooth endoplasmic reticulum (sER)(滑面小胞体) は脂質合成 lipid synthesis脂質合成(lipid synthesis) lipid synthesis(脂質合成)・解毒・Ca²⁺貯蔵を担う。
- ゴルジ体Golgi apparatus ゴルジ体(Golgi apparatus)Golgi apparatus(ゴルジ体) はrER由来のタンパク質を修飾・選別し、分泌顆粒secretory granules 分泌顆粒(secretory granules)secretory granules(分泌顆粒) として分泌経路 secretory pathway 分泌経路(secretory pathway) secretory pathway(分泌経路) に送り出す。
- ミトコンドリアはクリステ cristae クリステ(cristae) cristae(クリステ) をもつ二重膜構造でATP産生を担い、内部共生 endosymbiosis 共生(endosymbiosis) endosymbiosis(共生) に由来する独自のDNAをもつ。
- リソソームは酸性加水分解酵素 acid hydrolases 酸性加水分解酵素(acid hydrolases) acid hydrolases(酸性加水分解酵素) による細胞内消化、ペルオキシソームperoxisome ペルオキシソーム(peroxisome)peroxisome(ペルオキシソーム) は脂肪酸酸化 fatty acid oxidation 脂肪酸酸化(fatty acid oxidation) fatty acid oxidation(脂肪酸酸化) と過酸化水素 hydrogen peroxide 過酸化水素(hydrogen peroxide) hydrogen peroxide(過酸化水素) の解毒を担う。
- ただし位置づけは分解装置にとどまらず、リソソームはmTORC1を載せて栄養状態 Malnutrition or obesity 栄養状態(Malnutrition or obesity) Malnutrition or obesity(栄養状態) を感知する代謝シグナル拠点、ペルオキシソームperoxisome ペルオキシソーム(peroxisome)peroxisome(ペルオキシソーム) はプラズマローゲン・胆汁酸を作る合成の場でもある。
出典
- 1.Newly born peroxisomes are a hybrid of mitochondrial and ER-derived pre-peroxisomes(Nature・2017)ペルオキシソームは既存の小器官の成長と分裂で増えるほか de novo にも生じる。哺乳類細胞では新生ペルオキシソームがミトコンドリア由来の前駆小胞と小胞体由来の前駆小胞の融合体として作られる閲覧 2026-08-24
- 2.Ragulator-Rag complex targets mTORC1 to the lysosomal surface and is necessary for its activation by amino acids(Cell・2010)アミノ酸はmTORC1をリソソーム膜へ移動させ、そこに常在するRag GTPaseとRagulator複合体がmTORC1を捕捉して活性化する。リソソーム表面への移動そのものがアミノ酸シグナル伝達の中心的事象である閲覧 2026-08-24
- 3.Human disorders of peroxisome metabolism and biogenesis(Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Cell Research・2016)ペルオキシソームは脂肪酸のα酸化・β酸化に加えてプラズマローゲンと胆汁酸の合成という同化経路も担う動的な小器官であり、その障害は個々の酵素欠損症とペルオキシソーム形成異常症の2群からなる疾患群を生じる閲覧 2026-08-24
- 4.Lysosomes as dynamic regulators of cell and organismal homeostasis(Nature Reviews Molecular Cell Biology・2020)リソソームは細胞の老廃物処理・再利用に専従する静的な小器官という見方から、細胞代謝を環境に適応させる高度に動的な構造という見方へ転換した。リソソーム由来のシグナル伝達と転写プログラムが同化と異化の切り替えを制御する閲覧 2026-08-24