細胞・細胞小器官・核：細胞膜

🧠 細胞膜は「リン脂質二重層phospholipid bilayer リン脂質二重層（phospholipid bilayer）phospholipid bilayer（リン脂質二重層） という流動的な海に、タンパク質という島が浮かぶ」流動モザイクモデル fluid mosaic model 流動モザイクモデル（fluid mosaic model） fluid mosaic model（流動モザイクモデル） で覚える。 脂質二重層lipid bilayer 脂質二重層（lipid bilayer）lipid bilayer（脂質二重層） は境界（バリア）を作るだけの受動的な構造、機能（輸送・認識・接着・シグナル伝達）はすべて膜タンパク質 membrane proteins 膜タンパク質（membrane proteins） membrane proteins（膜タンパク質） が担う、という役割分担が本節の軸。

脂質二重層

細胞膜の骨格はリン脂質二重層phospholipid bilayerリン脂質二重層（phospholipid bilayer）phospholipid bilayer（リン脂質二重層）である。リン脂質は親水性 hydrophilic 親水性（hydrophilic） hydrophilic（親水性） の頭部と疎水性の尾部をもつ両親媒性分子 amphiphile 両親媒性分子（amphiphile） amphiphile（両親媒性分子） で、水環境中では尾部同士を向き合わせた二重層 bilayer 二重層（bilayer） bilayer（二重層） を自発的に形成する。

• 親水性hydrophilic 親水性（hydrophilic）hydrophilic（親水性） の頭部 → 細胞外・細胞内の水環境（水溶液）に接する
• 疎水性の尾部 → 二重層bilayer 二重層（bilayer）bilayer（二重層） の内部で向き合い、水を通さないバリアを作る
• コレステロールが二重層 bilayer 二重層（bilayer） bilayer（二重層） に組み込まれ、膜の流動性 fluidity 流動性（fluidity） fluidity（流動性） を温度に応じて調節する
• 内葉と外葉で脂質組成が違う（非対称性）——ホスファチジルセリン phosphatidylserine ホスファチジルセリン（phosphatidylserine） phosphatidylserine（ホスファチジルセリン） はフリッパーゼ flippase フリッパーゼ（flippase） flippase（フリッパーゼ） によって細胞質側の内葉に閉じ込められており、アポトーシスでスクランブラーゼ scramblase スクランブラーゼ（scramblase） scramblase（スクランブラーゼ） が活性化すると外葉へ反転して露出し、貪食細胞phagocytes 貪食細胞（phagocytes）phagocytes（貪食細胞） に対する「私を食べろ（eat me）」シグナルになる¹

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='phospholipid bilayer'>リン脂質二重層</span>"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='membrane proteins'>膜タンパク質</span>"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='integral proteins'>内在性膜タンパク質</span>：膜を貫通"]
  B --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='peripheral proteins'>表在性膜タンパク質</span>：膜表面に付着"]
  A --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glycan (sugar chain)'>糖鎖</span>：細胞外面の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glycoprotein'>糖タンパク質</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glycolipid'>糖脂質</span>"]

⭐ 「流動モザイクモデルfluid mosaic model流動モザイクモデル（fluid mosaic model）fluid mosaic model（流動モザイクモデル）」の“流動”は、脂質分子が二重層 bilayer 二重層（bilayer） bilayer（二重層） の面内 in-plane 面内（in-plane） in-plane（面内） を自由に動き回れることを指す。膜タンパク質membrane proteins 膜タンパク質（membrane proteins）membrane proteins（膜タンパク質） もこの流動性 fluidity 流動性（fluidity） fluidity（流動性） のある脂質の海の中を（ある程度）自由に動く「モザイク」として存在する——このモデル名の由来を理解しておくと、膜の性質（側方拡散lateral diffusion側方拡散（lateral diffusion）lateral diffusion（側方拡散）・非対称性）を説明する際に迷わない。

⚠️ ただし「一様な海を自由に動く」は、現在の理解としては強すぎる。 1972年のモデルの骨格（脂質二重層lipid bilayer 脂質二重層（lipid bilayer）lipid bilayer（脂質二重層） ＋モザイク状 mosaic pattern モザイク状（mosaic pattern） mosaic pattern（モザイク状） のタンパク質＋側方移動＋非対称性）は40年以上を経てなお有効だが、その後に分かったのは膜が側方に不均一だという点である²。コレステロールと飽和脂質鎖の優先的な会合によって相対的に秩序だった微小ドメイン（脂質ラフトlipid raft脂質ラフト（lipid raft）lipid raft（脂質ラフト））ができ、特定の脂質・タンパク質を選択的に集める³。加えて、膜に付随する細胞骨格の「柵（フェンス）」や細胞外基質 extracellular matrix 細胞外基質（extracellular matrix） extracellular matrix（細胞外基質） が膜分子の側方移動を制限している²。「流動」は自由拡散ではなく、ドメインと区画に制約 Limitations 制約（Limitations） Limitations（制約） された流動、と補正して覚える。

膜タンパク質と糖衣

膜タンパク質membrane proteins 膜タンパク質（membrane proteins）membrane proteins（膜タンパク質） は機能によって大きく2種類に分けられる。

細胞外面には糖鎖glycan (sugar chain)糖鎖（glycan (sugar chain)）glycan (sugar chain)（糖鎖）と呼ばれる糖タンパク質 glycoprotein糖タンパク質（glycoprotein） glycoprotein（糖タンパク質）・糖脂質glycolipid 糖脂質（glycolipid）glycolipid（糖脂質） の層が存在し、細胞の識別（自己・非自己の認識）、細胞間接着intercellular adhesion細胞間接着（intercellular adhesion）intercellular adhesion（細胞間接着）、受容体としての機能を担う。微絨毛microvilli微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛）の表面を覆う糖衣 glycocalyx 糖衣（glycocalyx） glycocalyx（糖衣） もこの一部で、吸収上皮の刷子縁 brush border 刷子縁（brush border） brush border（刷子縁） を構成する（02-2-apical-specializations）。

膜輸送

膜を介した物質の移動は、エネルギーを要するかどうかで大きく2つに分かれる。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='membrane transport'>膜輸送</span>"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='passive transport'>受動輸送</span>：エネルギー不要、濃度勾配に従う"]
  B --> B1["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='simple diffusion'>単純拡散</span>（脂溶性分子）"]
  B --> B2["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='facilitated diffusion'>促通拡散</span>（チャネル・輸送体を介する）"]
  A --> C["能動輸送：ATPを消費、濃度勾配に逆らう"]
  C --> C1["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary active transport'>一次能動輸送</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sodium-potassium ATPase'>Na⁺/K⁺-ATPase</span>などのポンプ"]
  C --> C2["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='secondary active transport'>二次能動輸送</span>：ポンプが作ったNa⁺勾配を利用（SGLTなど）"]

💡 Na⁺/K⁺-ATPase（イオンポンプion pumpイオンポンプ（ion pump）ion pump（イオンポンプ））は基底陥入 basal infoldings 基底陥入（basal infoldings） basal infoldings（基底陥入） （02-1-classification参照）でミトコンドリアと隣接して配置される代表例——能動輸送にはATPが必要であり、ATP産生の場（ミトコンドリア）と輸送の場（イオンポンプion pumpイオンポンプ（ion pump）ion pump（イオンポンプ））が空間的に近接する構造は、腎尿細管や唾液腺導管上皮など「輸送が仕事」の細胞に共通するデザイン原則。

まとめ

• 細胞膜はリン脂質二重層 phospholipid bilayer リン脂質二重層（phospholipid bilayer） phospholipid bilayer（リン脂質二重層） を骨格とする流動モザイクモデル fluid mosaic model 流動モザイクモデル（fluid mosaic model） fluid mosaic model（流動モザイクモデル） で、脂質分子・膜タンパク質membrane proteins 膜タンパク質（membrane proteins）membrane proteins（膜タンパク質） は膜面内 in-plane 面内（in-plane） in-plane（面内） を流動する。ただしその流動は一様ではなく、脂質ラフトlipid raft 脂質ラフト（lipid raft）lipid raft（脂質ラフト） などの微小ドメインと細胞骨格の柵によって区画化 compartmentation 区画化（compartmentation） compartmentation（区画化） されている。
• 二重層bilayer 二重層（bilayer）bilayer（二重層） の脂質組成は内葉と外葉で非対称で、ホスファチジルセリンphosphatidylserine ホスファチジルセリン（phosphatidylserine）phosphatidylserine（ホスファチジルセリン） の外葉露出はアポトーシス細胞 apoptotic cell アポトーシス細胞（apoptotic cell） apoptotic cell（アポトーシス細胞） の貪食シグナルになる。
• 膜タンパク質membrane proteins 膜タンパク質（membrane proteins）membrane proteins（膜タンパク質） は内在性 intrinsic / integral (membrane protein) 内在性（intrinsic / integral (membrane protein)） intrinsic / integral (membrane protein)（内在性） （膜貫通）と表在性（表面付着）に分かれ、輸送・接着・シグナル伝達などの機能を担う。
• 細胞外面の糖鎖 glycan (sugar chain) 糖鎖（glycan (sugar chain)） glycan (sugar chain)（糖鎖） は細胞認識 cell recognition細胞認識（cell recognition） cell recognition（細胞認識）・接着・吸収機能（微絨毛microvilli 微絨毛（microvilli）microvilli（微絨毛） の刷子縁 brush border刷子縁（brush border） brush border（刷子縁））に関与する。
• 膜輸送membrane transport 膜輸送（membrane transport）membrane transport（膜輸送） はエネルギーを要さない受動輸送 passive transport 受動輸送（passive transport） passive transport（受動輸送） （拡散）と、ATPを消費する能動輸送（ポンプ）に大別される。