細菌遺伝学：遺伝物質の伝達機構

🧠 水平伝達horizontal gene transfer 水平伝達（horizontal gene transfer）horizontal gene transfer（水平伝達） の4様式は「運び手」だけが違う——DNADNA（deoxyribonucleic acid）が裸で漂う（形質転換）、ウイルスが運ぶ（形質導入transduction形質導入（transduction）transduction（形質導入））、DNA自身が跳ぶ（トランスポゾンtransposonトランスポゾン（transposon）transposon（トランスポゾン））、性線毛sex pilus 性線毛（sex pilus）sex pilus（性線毛） でつながる（接合）。 目的はどれも同じ「新しい遺伝情報を獲得する」ことであり、1/8で見た垂直伝達 vertical gene transfer 垂直伝達（vertical gene transfer） vertical gene transfer（垂直伝達） （親→子）とは全く異なる「横」の遺伝子の流れである。

遺伝子伝達の2様式（復習）

• 垂直伝達vertical gene transfer垂直伝達（vertical gene transfer）vertical gene transfer（垂直伝達）：（無）性生殖を介して親から子孫へ遺伝子が伝わる。

• 水平伝達horizontal gene transfer水平伝達（horizontal gene transfer）horizontal gene transfer（水平伝達）：伝統的 Traditional 伝統的（Traditional） Traditional（伝統的） な生殖以外の方法で、生物間を遺伝子が移動する。以下の4機構がある。

水平伝達の4機構

形質転換

細胞が溶解した後、一部の細菌は自身のDNAを環境中に放出する。他の細菌（特に同種 homologous 同種（homologous） homologous（同種） の菌）がこれに接触してDNA断片を取り込み、組換え（recombination）によって自身のDNAに組み込む。結果として生じる細胞は、供与菌donor bacterium (donor cell) 供与菌（donor bacterium (donor cell)）donor bacterium (donor cell)（供与菌） とも受容菌 recipient bacterium 受容菌（recipient bacterium） recipient bacterium（受容菌） とも異なる組換え体 となる。

形質導入

バクテリオファージbacteriophage バクテリオファージ（bacteriophage）bacteriophage（バクテリオファージ） （細菌に感染するウイルス） を介して、ある細菌から別の細菌へDNAが伝達される機構。

トランスポゾンによる転移

染色体上のある位置から別の位置へ移動できるDNA断片。この移動が耐性遺伝子を伴って起こることがあり、抗菌薬耐性antimicrobial resistance 抗菌薬耐性（antimicrobial resistance）antimicrobial resistance（抗菌薬耐性） の拡大に寄与する（1/23 耐性機序resistance mechanism耐性機序（resistance mechanism）resistance mechanism（耐性機序）参照）。

💡 トランスポゾンtransposon トランスポゾン（transposon）transposon（トランスポゾン） の一部は自分で接合装置を持ち、菌から菌へ渡れる。 染色体から自分を切り出し、接合によって受容菌 recipient bacterium 受容菌（recipient bacterium） recipient bacterium（受容菌） へ移り、そこで再びゲノムへ組み込まれる因子を接合性転移因子 transposable element 転移因子（transposable element） transposable element（転移因子） （ICE、integrative and conjugative element）という。2002年に正式に命名 nomenclature 命名（nomenclature） nomenclature（命名） された比較的新しい概念だが、系統の離れた菌のあいだで耐性遺伝子を運ぶ主要なベクターであることが分かっている¹。「プラスミドは動くがトランスポゾン transposon トランスポゾン（transposon） transposon（トランスポゾン） は同じ細胞の中でしか動かない」という単純な対比は、ICEには当てはまらない。

💡 インテグロンintegron インテグロン（integron）integron（インテグロン） は「動く因子」そのものではなく、遺伝子を捕まえて並べて発現させる装置である。 インテグロンintegron インテグロン（integron）integron（インテグロン） はインテグラーゼ integrase インテグラーゼ（integrase） integrase（インテグラーゼ） と組換え部位・プロモーターからなる platform で、耐性遺伝子などを載せた遺伝子カセットを部位特異的組換えで捕捉し、並べ替え、下流のプロモーターから一括して発現させる²。インテグロンintegron インテグロン（integron）integron（インテグロン） 自体は自力で菌間を移動できないので、プラスミドやトランスポゾン transposonトランスポゾン（transposon） transposon（トランスポゾン）・ICEに載ることで初めて水平に広がる——「捕獲capture (electron/neutron capture) 捕獲（capture (electron/neutron capture)）capture (electron/neutron capture)（捕獲） 装置（インテグロンintegronインテグロン（integron）integron（インテグロン））」と「運び手（プラスミド・トランスポゾンtransposonトランスポゾン（transposon）transposon（トランスポゾン）・ICE）」を分けて覚える³。

接合

F因子（F plasmid、fertility plasmid） を必要とする機構で、環境の変化に対応するのに役立つ新しい遺伝子を細菌に与えうる。

• F因子は主に性線毛sex pilus性線毛（sex pilus）sex pilus（性線毛） の産生をコードする。
• 供与菌donor bacterium (donor cell) 供与菌（donor bacterium (donor cell)）donor bacterium (donor cell)（供与菌） （雄性細胞、F+）が性線毛 sex pilus 性線毛（sex pilus） sex pilus（性線毛） を伸ばし、受容菌recipient bacterium 受容菌（recipient bacterium）recipient bacterium（受容菌） （雌性細胞、F−）に付着する。
• これにより一時的な細胞質橋cytoplasmic bridge細胞質橋（cytoplasmic bridge）cytoplasmic bridge（細胞質橋） が形成される。
• 複製されたF因子がこの橋を通って受容菌 recipient bacterium 受容菌（recipient bacterium） recipient bacterium（受容菌） へ移動し、結果として両方の細胞が雄性（F+）となる。
• F因子が染色体へ組み込まれた菌（Hfr）では、接合で染色体上の遺伝子まで一緒に送り出される。この場合F因子は最後に送られるため途中で接合が切れることが多く、受容菌recipient bacterium 受容菌（recipient bacterium）recipient bacterium（受容菌） はF−のままで染色体遺伝子だけを受け取ることが多い。

flowchart TD
    A["F+ <span class='jp-term jp-term-diagram' title='donor bacterium (donor cell)'>供与菌</span>（雄性）"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sex pilus'>性線毛</span>を伸ばす"]
    B --> C["F− <span class='jp-term jp-term-diagram' title='recipient bacterium'>受容菌</span>（雌性）に付着"]
    C --> D["一時的な<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cytoplasmic bridge'>細胞質橋</span>が形成される"]
    D --> E["F因子が複製されながら橋を通過"]
    E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='recipient bacterium'>受容菌</span>もF+（雄性）になる"]

4機構のまとめ

💡 この分類は古典的な枠組みで、現在はこの外側に非古典的 non-classical 非古典的（non-classical） non-classical（非古典的） な伝達経路が加わっている。 細菌が放出する膜小胞membrane vesicle 膜小胞（membrane vesicle）membrane vesicle（膜小胞） （外膜小胞）の内部にDNAが包まれて他の菌へ届けられる経路は、遊離DNAと違ってDNaseから守られるため、形質転換より効率よく耐性プラスミドを渡すことが示されている⁴。ほかに、ファージ様の粒子に宿主DNAをランダムに詰めて放出する遺伝子伝達因子（GTA、gene transfer agent）や、細胞どうしを直接つなぐナノチューブ tubeチューブ（tube） tube（チューブ）も報告されている³。試験では4機構で答えればよいが、「裸のDNA・ファージ・接合しかない」と思い込まない。

まとめ

• 水平伝達horizontal gene transfer 水平伝達（horizontal gene transfer）horizontal gene transfer（水平伝達） には形質転換・形質導入transduction形質導入（transduction）transduction（形質導入）・トランスポゾン転移transposition (transposon-mediated)トランスポゾン転移（transposition (transposon-mediated)）transposition (transposon-mediated)（トランスポゾン転移）・接合の4機構があり、垂直伝達vertical gene transfer 垂直伝達（vertical gene transfer）vertical gene transfer（垂直伝達） （親→子）とは異なる「横」方向の遺伝子獲得経路である。
• 形質転換は溶解菌由来の遊離DNAの取り込みと組換えによる。
• 形質導入transduction 形質導入（transduction）transduction（形質導入） はバクテリオファージ bacteriophage バクテリオファージ（bacteriophage） bacteriophage（バクテリオファージ） を運び手とする。
• トランスポゾン転移transposition (transposon-mediated) トランスポゾン転移（transposition (transposon-mediated)）transposition (transposon-mediated)（トランスポゾン転移） は耐性遺伝子などを伴うDNA断片が遺伝子座間を移動する現象で、抗菌薬耐性antimicrobial resistance 抗菌薬耐性（antimicrobial resistance）antimicrobial resistance（抗菌薬耐性） 拡散の一因となる。
• 接合はF因子（性線毛sex pilus 性線毛（sex pilus）sex pilus（性線毛） の産生をコード）を介して、供与菌donor bacterium (donor cell) 供与菌（donor bacterium (donor cell)）donor bacterium (donor cell)（供与菌） と受容菌 recipient bacterium 受容菌（recipient bacterium） recipient bacterium（受容菌） の間に細胞質橋 cytoplasmic bridge 細胞質橋（cytoplasmic bridge） cytoplasmic bridge（細胞質橋） を形成し、F因子を伝達して受容菌 recipient bacterium 受容菌（recipient bacterium） recipient bacterium（受容菌） をF+化する。