Medical Microbiology · 3/1

ウイルス構造の原則。亜ウイルス因子：ウイロイド・プリオン

Principles of virus structures. Sub-viral agents: viroid, prion

微生物: Epstein-Barr virus

🧠 ウイルスの最小構成は「genome（核酸）＋ capsid（タンパク殻）」の2部品だけ——エンベロープ（脂質膜）はあくまで任意のオプションである。 核酸の種類（DNA/RNA、一本鎖/二本鎖）・capsidの立体対称性helical/icosahedral/complex立体対称性（helical/icosahedral/complex）helical/icosahedral/complex（立体対称性）・エンベロープの有無という3つの軸が、そのままウイルスの分類軸になる。後続の各論（アデノウイルスAdenovirusアデノウイルス（Adenovirus）Adenovirus（アデノウイルス）以降の科別ノート）はすべて、この3軸のどこに位置するかを確認することから始まる。亜ウイルス因子Sub-viral agents亜ウイルス因子（Sub-viral agents）Sub-viral agents（亜ウイルス因子）（viroid・prion）は、この「genome＋capsid」という最小設計図そのものを欠く、ウイルスよりさらに単純な感染性因子として対比的に理解するとよい。

ウイルスの基本的性質

ウイルスは非細胞性（non-cellular）の「非生物的」感染性因子であり、絶対細胞内寄生体（obligate intracellular parasite）である。宿主細胞の外では増殖・代謝を行えず、複製と代謝のすべてを宿主細胞に依存する。
大きさは 20〜400 nm で、光学顕微鏡light microscopy, LM光学顕微鏡（light microscopy, LM）light microscopy, LM（光学顕微鏡）の分解能以下（電子顕微鏡electron microscopy, EM電子顕微鏡（electron microscopy, EM）electron microscopy, EM（電子顕微鏡）でのみ観察可能observable観察可能（observable）observable（観察可能））。
存在様式には2つの形がある。
- ビリオンvirionビリオン（virion）virion（ビリオン）：細胞外に存在する完成型の粒子
- 栄養型ウイルスvegetative virus栄養型ウイルス（vegetative virus）vegetative virus（栄養型ウイルス）：細胞内で複製している増殖型

💡 ウイルスは「genome + capsid」の2部品が最小構成。 genome（RNAまたはDNA）と、それを包むタンパク質性の構造体であるcapsid（カプシドcapsidカプシド（capsid）capsid（カプシド））の2要素だけで、最小のウイルス粒子は成立する。エンベロープは、これに追加でまとう脂質膜であり、すべてのウイルスが持つわけではない必須ではない構成要素である。

分類の4つの軸

分類軸	内容
genome（核酸）	DNA/RNA、一本鎖/二本鎖、線状/環状
capsid symmetry（カプシドcapsidカプシド（capsid）capsid（カプシド）対称性）	helical（らせん対称helical symmetryらせん対称（helical symmetry）helical symmetry（らせん対称））、正二十面体icosahedral正二十面体（icosahedral）icosahedral（正二十面体）（正20面体対称icosahedral symmetry正20面体対称（icosahedral symmetry）icosahedral symmetry（正20面体対称））、complex（複合型）
エンベロープ	有enveloped有（enveloped）enveloped（有）/無naked無（naked）naked（無）
virion 形態（ビリオンvirionビリオン（virion）virion（ビリオン）形態）	上記の組み合わせで決まる肉眼的な粒子形状

ゲノム

DNAまたはRNAのいずれかで、それぞれ一本鎖（ss）または二本鎖（ds）をとりうる。
ssRNA はさらに極性によって二分される。
- 陽性 strand（プラス鎖positive-sense strandプラス鎖（positive-sense strand）positive-sense strand（プラス鎖）、＋鎖）：mRNAと同じ極性（センス鎖）を持ち、そのまま翻訳鋳型として使える
- 陰性 strand（マイナス鎖negative-sense strandマイナス鎖（negative-sense strand）negative-sense strand（マイナス鎖）、－鎖）：mRNAと逆極性（アンチセンスantisenseアンチセンス（antisense）antisense（アンチセンス）鎖）で、まずmRNAへ転写されなければ翻訳できない
レトロretroレトロ（retro）retro（レトロ）ウイルス はRNAウイルスでありながら、感染細胞内で自身のRNAをDNAへコピーする（逆転写）という例外的な性質を持つ。

⭐ このgenome分類は、次のトピック（ウイルスの増殖と生合成biosynthesis生合成（biosynthesis）biosynthesis（生合成））で扱う「複製戦略（ゲノム型ごとにmRNAを作るまでの経路が異なる）」の土台になる。

カプシド

genomeを包み込み保護するタンパク質の殻。
同一のサブユニットが多数集合して形成され、ウイルス自身に由来する構造である（envelopeが宿主由来であるのと対照的）。
capsidの構築様式（対称性）がウイルスの形状を決定する。

対称性	形状	代表例
helical（らせん対称helical symmetryらせん対称（helical symmetry）helical symmetry（らせん対称））	棒状rod-shaped棒状（rod-shaped）rod-shaped（棒状）	エボラウイルスebolavirusエボラウイルス（ebolavirus）ebolavirus（エボラウイルス）
polyhedral（正20面体対称icosahedral symmetry正20面体対称（icosahedral symmetry）icosahedral symmetry（正20面体対称））	球状spherical球状（spherical）spherical（球状）・多面体	コロナウイルス
complex（複合型）	特殊な複合構造	バクテリオファージbacteriophageバクテリオファージ（bacteriophage）bacteriophage（バクテリオファージ）

らせん対称

単一種類のポリペプチド（プロトマー、protomer）の反復単位repeating unit反復単位（repeating unit）repeating unit（反復単位）が、ウイルス核酸と結合しながら自己組織化self-assembly自己組織化（self-assembly）self-assembly（自己組織化）し、らせん円柱状columnar円柱状（columnar）columnar（円柱状）の構造をつくる。
各プロトマーは水素結合（H結合）で隣接するプロトマーと結合する。
プロトマーと核酸の複合体をヌクレオカプシドnucleocapsidヌクレオカプシド（nucleocapsid）nucleocapsid（ヌクレオカプシド）と呼び、これがさらにcapsid全体によって外環境から保護される。

正20面体対称

helical型より複雑で、複数の異なるポリペプチドがカプソメアcapsomerカプソメア（capsomer）capsomer（カプソメア）という構造サブユニットにまとめられ、それらが水素結合で集合して正20面体icosahedral正20面体（icosahedral）icosahedral（正20面体）を形成する。
核酸genomeは、この正20面体icosahedral正20面体（icosahedral）icosahedral（正20面体）構造がつくる内部空間に収納される。
より複雑なウイルス（例：アデノウイルスAdenovirusアデノウイルス（Adenovirus）Adenovirus（アデノウイルス））では、頂点に位置するカプソメアcapsomerカプソメア（capsomer）capsomer（カプソメア）（ペントンpentonペントン（penton）penton（ペントン）、penton）は、それ以外の面を構成するカプソメアcapsomerカプソメア（capsomer）capsomer（カプソメア）（ヘキソン、hexon）とは異なるポリペプチドから構成される。

エンベロープ

一部のウイルス表面を覆う脂質二重膜lipid bilayer脂質二重膜（lipid bilayer）lipid bilayer（脂質二重膜）（lipid bilayer）——すべてのウイルスが持つわけではない。
エンベロープを持たないウイルスをnaked virus（裸のウイルス）と呼ぶ。
エンベロープは宿主細胞膜cell membrane宿主細胞膜（cell membrane）cell membrane（宿主細胞膜）に由来する（capsidがウイルス自身に由来するのと対照的）。
エンベロープの機能は主に宿主細胞表面への吸着であり、ウイルス特異的タンパクspecific protein特異的タンパク（specific protein）specific protein（特異的タンパク）質（スパイクspikeスパイク（spike）spike（スパイク）など）を含む。
- 受容体認識・結合
- 宿主細胞との膜融合membrane fusion膜融合（membrane fusion）membrane fusion（膜融合）

⚠️ エンベロープを持つと物理的要因に弱くなる。 エンベロープは脂質膜であるため、乾燥・熱・消毒薬disinfectant消毒薬（disinfectant）disinfectant（消毒薬）・胃酸などの環境ストレスに弱く、enveloped virusは主に直接接触・体液を介してヒトからヒトへ伝播する。一方naked virusは環境中で安定なため、糞口fecal-oral糞口（fecal-oral）fecal-oral（糞口）感染など間接的な伝播経路をとりうる（詳細はウイルスの病原性pathogenicity of virusesウイルスの病原性（pathogenicity of viruses）pathogenicity of viruses（ウイルスの病原性）と発症機序pathogenesis (mechanism of onset)発症機序（pathogenesis (mechanism of onset)）pathogenesis (mechanism of onset)（発症機序）の伝播様式mode of transmission伝播様式（mode of transmission）mode of transmission（伝播様式）で扱う）。

特徴	enveloped（エンベロープあり）	non-enveloped / naked（エンベロープなし）
極端なpHへの耐性	弱い（消化管を通過しにくい）	強い（消化管を経由できる）
乾燥・熱・消毒薬disinfectant消毒薬（disinfectant）disinfectant（消毒薬）への耐性	弱い（衛生対策で制御しやすい）	強い（環境からヒトへ伝播しやすい）
宿主免疫host immunity宿主免疫（host immunity）host immunity（宿主免疫）からの回避	されやすい（標的になりにくい）	されにくい（容易に標的化）
細胞からの放出様式	出芽、細胞融解cell lysis (cytolysis)細胞融解（cell lysis (cytolysis)）cell lysis (cytolysis)（細胞融解）は不要	細胞融解cell lysis (cytolysis)細胞融解（cell lysis (cytolysis)）cell lysis (cytolysis)（細胞融解）を要することが多い
代表例	インフルエンザウイルスinfluenza virusインフルエンザウイルス（influenza virus）influenza virus（インフルエンザウイルス）	ロタウイルスrotavirusロタウイルス（rotavirus）rotavirus（ロタウイルス）、パルボウイルスparvovirusパルボウイルス（parvovirus）parvovirus（パルボウイルス）

flowchart TD
    A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='virion'>ビリオン</span>"] --> B["ゲノム<br>DNAまたはRNA"]
    A --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='capsid'>カプシド</span><br>らせん型／<span class='jp-term jp-term-diagram' title='icosahedral'>正20面体</span>型／複合型"]
    B --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='nucleocapsid'>ヌクレオカプシド</span><br>ゲノム＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='capsid'>カプシド</span>"]
    C --> D
    D --> E{"envelope（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lipid bilayer'>脂質二重膜</span>）は<br>あるか？"}
    E -->|"あり"| F["エンベロープあり<br>例：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='influenza virus'>インフルエンザウイルス</span>"]
    E -->|"なし"| G["エンベロープなし<br>例：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='rotavirus'>ロタウイルス</span>"]

亜ウイルス因子

ウイルスの最小構成である「genome + capsid」すら持たない、さらに単純な感染性因子が2種類存在する。

ウイロイド

植物の感染性病原体で、ウイルスよりも小型。
環状の一本鎖RNAsingle-stranded RNA一本鎖RNA（single-stranded RNA）single-stranded RNA（一本鎖RNA）のみからなり、capsidを持たない（＝naked）。
開花植物のみに感染し、農作物への経済的被害という形でヒトに関わる（ヒト自身には感染しない）。

プリオン

タンパク質のみからなる小型の感染性因子。
正常なタンパク質に自らの異常な立体構造conformational立体構造（conformational）conformational（立体構造）を強制する、誤って折り畳まれたタンパク質（misfolded protein）である。
すべて脳の変性疾患（degenerative disorders of the brain）を引き起こす。
ヒトのプリオン病prion diseaseプリオン病（prion disease）prion disease（プリオン病）はまれだが実在する。
- クールー病kuruクールー病（kuru）kuru（クールー病）
- 致死性家族性不眠症fatal familial insomnia (FFI)致死性家族性不眠症（fatal familial insomnia (FFI)）fatal familial insomnia (FFI)（致死性家族性不眠症）
- クロイツフェルト・ヤコブ病Creutzfeldt-Jakob diseaseクロイツフェルト・ヤコブ病（Creutzfeldt-Jakob disease）Creutzfeldt-Jakob disease（クロイツフェルト・ヤコブ病）（Creutzfeldt–Jakob disease, CJD）

⭐ viroidとprionはどちらも核酸とタンパク質のどちらか一方しか持たない点で、genome＋capsidという「ウイルスの最小定義」から外れる。viroidは核酸のみ（RNA、capsidなし）、prionはタンパク質のみ（核酸なし）——真逆の方向に「最小化」した2つの例として対比で覚える。プリオン病prion diseaseプリオン病（prion disease）prion disease（プリオン病）の詳細な各論は遅発性ウイルス感染で扱う。

まとめ

ウイルスは非細胞性の絶対細胞内寄生体であり、genome（DNA/RNA）とcapsid（タンパク質殻）の2要素が最小構成、エンベロープは任意の追加構造である。
分類は genome の種類（DNA/RNA、ss/ds、極性）・capsid対称性・エンベロープの有無という軸で行う。
helical symmetryはプロトマーの反復によるらせん構造、正20面体対称icosahedral symmetry正20面体対称（icosahedral symmetry）icosahedral symmetry（正20面体対称）はカプソメアcapsomerカプソメア（capsomer）capsomer（カプソメア）（ペントンpentonペントン（penton）penton（ペントン）・ヘキソン）による正20面体icosahedral正20面体（icosahedral）icosahedral（正20面体）構造をつくる。
エンベロープは宿主細胞膜cell membrane宿主細胞膜（cell membrane）cell membrane（宿主細胞膜）由来の脂質膜で吸着・膜融合membrane fusion膜融合（membrane fusion）membrane fusion（膜融合）を担うが、物理的要因への抵抗性を弱め、環境中での生存・伝播様式mode of transmission伝播様式（mode of transmission）mode of transmission（伝播様式）を規定する。
viroid（RNAのみ、capsidなし、植物病原体）とprion（タンパク質のみ、脳変性疾患）は、genome＋capsidというウイルスの最小定義すら満たさない亜ウイルス因子Sub-viral agents亜ウイルス因子（Sub-viral agents）Sub-viral agents（亜ウイルス因子）である。
naked virusとenveloped virusの違いは、伝播様式mode of transmission伝播様式（mode of transmission）mode of transmission（伝播様式）・消毒薬disinfectant消毒薬（disinfectant）disinfectant（消毒薬）感受性・免疫回避immune evasion免疫回避（immune evasion）immune evasion（免疫回避）のしやすさという臨床的に重要な性質を規定する。