公衆衛生学

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再生産数・集団免疫閾値と流行モデル(R0・実効再生産数・HIT・SEIR・感染力関数)

Reproduction number, herd immunity threshold and epidemic models

前提:正常
免疫付与とワクチン接種II(集団免疫)

🧠 全体像:流行が広がるかどうかは、「1人の感染者が、平均して何人にうつすか」(再R)で決まる。Rが1を超えれば増え、1を下回れば収束する。集団の免疫が増えると、うつす相手が減ってRが下がる。は、Rを1以下に押し下げるために必要な、免疫をもつ人の割合である。

再生産数

  • 再(R)は、1人の感染者が平均して直接うつす新規感染者の数で、感染力の指標である。対策を行うとRは変わるので、介入の効果の判定にも使われる。
  • (R0)は、過去の曝露やワクチンによる免疫がなく、感染を減らすな対策もない集団でのRである。
Rの値 流行の動き
R > 1 感染者は増え続け、流行が拡大する
R = 1 横ばい(地域に定着した状態)
R < 1 減っていき、やがて収束する

R0は、感染性がある期間の長さ、1回の接触あたりの感染確率、接触率の3つを主な要素として決まる1。

⚠️ R0を取り違えない。 R0は、①病原体に固有の生物学的な定数ではない(人口密度・・季節などの接触率で変わる)、②時間あたりの「率」ではない(流行の速さは表さない)、③疾患の重症度の指標ではない、④ワクチンで下げられるのはR0ではなく(R0の定義が、免疫のない集団を前提とするため)。R0はほとんどの場合、観察から直接測られず、数理モデルで推定される。モデルの構造や仮定で値が変わる1。

実効再生産数

現実の集団には、過去の感染やワクチンで免疫をもつ人がいる。感受性のある(まだ免疫をもたない)人の割合を x とすると、は

R=R0×xR = R_0 \times x

で近似できる。時点 t での値は R(t)(Rt)と書かれ、感受性者が減るにつれて変化する。流行を止めるとは、Rを1未満にすることである。

集団免疫と集団免疫閾値

  • :集団の相当の割合が、ワクチンまたは既感染によって免疫をもつと、免疫のない人(未接種者など)まで間接的に守られる現象である。この語は、免疫をもつ人の割合、閾値となる割合、新しい感染の侵入から守る免疫のパターン、免疫をもつ人の近くにいることによる間接的な保護、のいずれの意味でも使われる2。
  • (HIT):感染が集団内で拡大せず安定するために必要な、免疫をもつ人の割合。

閾値は、を1にする条件から導かれる。免疫をもつ割合を p とすると x=1−p なので、

R0(1−p)=1⇒HIT=1−1R0=R0−1R0R_0 (1-p) = 1 \quad\Rightarrow\quad HIT = 1 - \frac{1}{R_0} = \frac{R_0 - 1}{R_0}

閾値に達すると、1人の感染者が生む新規感染者は平均1人(R=1)になり、感染は集団内で安定(それ以上広がらない)する。

💡 R0が高い病原体ほど、閾値も高い。 R0=2なら閾値は50%、R0=10なら90%である。「1人が10人にうつす」麻疹は、10人のうち9人が免疫をもって初めて、感染の連鎖が途切れる。

疾患ごとのR0と閾値

R0の範囲と、式から求めた閾値の範囲(小数点以下を丸めた値)。授業の表は麻疹の閾値を92〜95%と記し、ほかの行は下の計算と一致する。

疾患 R0(引用される範囲) 閾値(式による)
麻疹 12〜18 約92〜94%(授業の表は92〜95%)
百日咳 12〜17 約92〜94%
ジフテリア 6〜7 約83〜86%
5〜7 約80〜86%
() 4〜7 約75〜86%
SARS 2〜5 約50〜80%
COVID-19 1.4〜3.9 約29〜74%
エボラ 1.5〜2.5 約33〜60%
インフルエンザ 1.5〜1.8 約33〜44%

💡 必要なの目安。 ワクチン学の総説は、麻疹・百日咳のように感染力の強い病原体ではの成立に約95%のを要するのに対し、ポリオ・風疹・・ジフテリアでは86%以下でも足りうるとする3。病原体ごとに閾値が違うのはR0が違うからである。破傷風はヒトからヒトへ感染しないため、ワクチンはを生まない例外で、破傷風を除くのワクチンはいずれも何らかのを生む3。

⚠️ R0の数値は、確定した定数ではなく、引用される範囲として読む。 麻疹の12〜18は1912〜1928年の米国と1944〜1979年のイングランドおよびウェールズ、百日咳の12〜17は1908〜1917年の米国と1944〜1979年のイングランドおよびウェールズという、古い時代のデータに基づく「古くなったR0」の典型で、現代の接触パターンに当てはまる保証はない1。既存免疫を織り込んだ一次資料18研究・58推定値の系統的レビューでも、麻疹のR0の推定値のばらつきは12〜18の範囲より大きく、国や集団でR0自体が変わりうる。そのため各国は、自国のデータでR0を計算するか、それが難しければ類似の状況の推定値を使うべきだとされる4。COVID-19も株によってR0が大きく異なる。エボラの1.5〜2.5は、2014年の西アフリカ流行で国ごとに推定された値と同じ桁にある(西アフリカのエボラ流行の教訓)。

⚠️ 閾値の式(1−1/R0)は、「集団が均一に混ざり合う」という仮定の上に立つ近似式であり、現実の集団はそう混ざらない。 接触率が個人間で異なる(活動性の高い人ほど先に感染・免疫を得る)現実の不均一な混合を組み込んだモデルでは、R0=2.5のときの水準は、均一混合を仮定した古典的な式が与える60%ではなく、約43%まで下がりうると報告されている(SARS-CoV-2を対象とした例示的モデルであり、正確な値としてではなく「不均一な混合が閾値を動かしうる」ことを示す趣旨の推定である)5。この式は出発点として便利だが、均一混合という前提そのものが近似にすぎないことを踏まえて使う。

💡 必要なは、閾値より高くなる。 ワクチンの有効率が100%でなければ、が閾値に達しても、免疫をもつ人の割合は閾値に届かない。有効率をEとすると、必要なはおよそ HIT÷E である(例:閾値が90%、有効率が95%なら、約95%)。

日本の記載:予防接種法の分類と麻しんの接種率目標

授業の数値は国際的な一般論で、日本の制度とは別に定められている。

項目 日本の記載
法の分類 麻しん・風しん・ジフテリア・百日せき・などはA類疾病、インフルエンザはB類疾病。B類疾病は条文上「個人の発病又はその重症化を防止し、併せてこれによりそのまん延の予防に資する」疾病とされ、個人の防御が前面に出る6
麻しんの目標 2015年にから排除達成の認定を受け、排除の状態の維持を目標とする7
の目標 の第1期(生後12か月から24か月に至るまで)と第2期(小学校就学前の1年間)のを、それぞれ95%以上とする。も2回の接種のそれぞれで95%以上を目標にしている7
排除の定義 西太平洋地域事務局は、排除を「適切なの下で、土着性の感染伝播が1年以上確認されないこと」と定め、認定には同じ状態が3年間続くことと遺伝子型解析による裏づけを求める7

⚠️ 日本の95%は、2回の接種を完了した人の割合の政策目標であり、R0から計算した閾値そのものではない。R0から求めた閾値(約92〜94%)と有効率の関係は上のとおりで、目標値はそれより少し高く置かれている。患者が1例でも出たときの調査(第15条の積極的)はの日本の制度の節にまとめた。

考えてみる:R0が1.5〜1.8のインフルエンザは、なぜ根絶されないのか

式の上では、閾値は33〜44%程度で、麻疹に比べれば低い。それでもされないのは、次のような理由が重なるからである。

理由 内容
免疫が続かない・合わない ウイルスが抗原を変える(小さな変異の積み重ねや大きな入れ替わり)ため、過去の感染やワクチンによる免疫が、新しいに効きにくくなり、感受性者の割合が元に戻る
接種が毎年必要で、閾値に届かない ワクチンは流行する株の予測に基づいて毎年作り直され、毎年接種しなければならず、と有効率が閾値の条件を満たし続けにくい
動物にも宿主がある ヒト以外の動物にも感染するウイルスがあり、人の免疫だけではできない

日本では季節性インフルエンザは法のB類疾病に分類され、個人の発病・重症化の防止を主眼とする6。授業の小テスト(毎年の接種・高リスク者の)の数値は、国と年で異なる現状値なので、のノートの記述を参照する()。

流行の数理モデル

SEIRモデル

感染症の流行を数式で追う、基本的なモデルの1つがSEIRモデルである。

flowchart TD
    S["S:感受性者<br>(まだ感染していない)"] -->|"感染"| E["E:曝露<br>(感染したが、まだ感染性がない)"]
    E -->|"感染性を得る"| I["I:感染性<br>(他の人にうつす)"]
    I -->|"回復・死亡・隔離"| R["R:除去<br>(もううつさない)"]
    R -.->|"免疫が続かなければ<br>感受性に戻る?"| S
  • 除去(R)から感受性(S)に戻る矢印は、免疫が続くかどうかで決まる。免疫が続けば戻らない(SEIR)、続かなければ戻る。
  • もっと単純なモデルは、感染者が回復して再び感受性者に戻る(回復率)、感染者と感受性者が接触して感染者が増える(感染率)の2つの過程だけで表される。

最終規模:どれだけの人が感染するか

SIR型のモデルでは、流行が終わったときに感染した人の割合(最終規模、最終的な発病割合)は、R0だけで決まる。最終規模を z とすると、

z=1−e−R0zz = 1 - e^{-R_0 z}

の解として求まる。潜伏期や複数の感染段階、隔離の段階があっても、この式は変わらない。新しい呼吸器病原体が現れたとき、R0を見積もれれば流行の規模の見積もりができ、その見積もりを改善できるのはR0の精度を上げることだけである8。

R0 最終的な発病割合(式から計算)
1.25 約37%
1.5 約58%
2.0 約80%
2.5 約89%
3.5 約97%
5 約99%
10 ほぼ100%

R=10, 5, 2.5, 1.25 の流行を比べた図でも、感染者の割合が最大になる時期は、R=10で発生後およそ1〜2週間、R=5でおよそ2〜3週間、R=2.5でおよそ40日、R=1.25でおよそ半年と大きく遅れ、最終的に感染する割合は、R=10・5でほぼ全員、R=2.5で約9割、R=1.25で約4割となった(図からの概算)。同時に感染している人の割合の最大値も、R=10で約0.67、R=5で約0.48、R=2.5で約0.24、R=1.25で約0.02と、Rが小さいほど低く平らになる(図からの概算)。Rが大きいほど、流行は速く、高く、広く起こる。R=1.25のような小さいRでも、流行は何か月もかけて続く。

感染力関数と、同じR0でも増え方が違う理由

感染者がうつしやすさは、感染してからの日数で変わる。感染力関数には、感染性のある期間の間ずっと一定の強さの「平坦型」と、感染後の早い時期に鋭いピークをもつ「ピーク型」がある。授業の例では、平坦型は感染後およそ1日目から6日目まで一定の強さ(縦軸0.2)で続き、ピーク型は約2日目に0.5ほどの鋭いピークを作ってから長く尾を引く。同じR0でも、ピーク型は感染者が短期間に集中してうつすため、が短く、増え方が速い。

初日に20人の感染者がいる流行の設例(R0別、平坦型/ピーク型):

R0 感染力関数 10日目 20日目 30日目 最終的な発病割合
1.5 平坦型 50 128 324 7.5日 58%
1.5 ピーク型 82 335 1,400 4.9日 58%
2.5 平坦型 179 1,600 14,000 3.2日 89%
2.5 ピーク型 573 16,000 460,000 2.1日 89%
3.5 平坦型 437 9,500 200,000 2.2日 97%
3.5 ピーク型 2,300 260,000 約130万 1.46日 97%
  • 最終的な発病割合は、同じR0なら感染力関数の形によらず同じ(上の最終規模の式と一致する)。
  • 一方、増える速さ()は、感染力関数の形で大きく変わる。感染の増加の速さからRを推定する式は、の分布の形で決まる9。だけからRを求めると、の仮定によって値が変わる。

世帯と学校を分ける構造化モデル

現実の集団はいくつかの層に分かれている。たとえば、世帯内の感染と、世帯どうしが学校で混ざる感染を分けて、ーを置くモデルがある。

ー 意味
R0
θ 世帯内のある感染者の感染期間中に、特定の世帯員が感染を免れる確率
Fs 世帯間の接触のうち、学校の時間中に生じる割合

介入(たとえば学校閉鎖)の効果は、次の3点で評価する。

  1. Rへの効果(Rがどれだけ下がるか)
  2. 1人の感染者から始まったが、大きな流行になる前に自然に消える確率(q)への効果
  3. 伝播の動態(暦の時間、または世代ごと)への効果

再生産数を下げるには

Rを下げるとは、感染の連鎖のどこかを断つことである。連鎖は、感染源 → → 感受性のある集団の3つの環でできている。

flowchart TD
    A["感染源<br>(患者・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='carrier'>保菌者</span>・汚染された環境)"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mode of transmission'>伝播様式</span><br>(接触・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='respiratory droplets'>飛沫</span>・空気・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fomites'>媒介物</span>・媒介動物)"]
    B --> C["感受性のある集団"]
    A -.-> D["感染源への対策<br>診断・隔離・治療・排除"]
    B -.-> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mode of transmission'>伝播様式</span>への対策<br>手洗い・マスク・換気・消毒・媒介動物の制御"]
    C -.-> F["感受性者への対策<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='Vaccination'>予防接種</span>・予防投与"]

R0の3つの要素(感染の持続期間・接触あたりの感染確率・接触率)に当てはめると、対策の標的は次のようになる。

Rの要素 下げる対策の例
感染性をもつ期間 早期の診断と隔離、早期の治療
接触あたりの感染確率 マスク・・・換気
接触率 人との距離、集会の制限、学校閉鎖
感受性者の割合(x) ワクチン接種(を下げる)

💡 教育・天候・社会経済状況・戦争などの二次的要因も、これらの要素を通じて流行の大きさに影響する(の「流行の3大要因と副次的要因」)。

まとめ

  • Rは1人の感染者が生む新規感染者数で、1を超えると流行は拡大し、1を下回ると収束する。R0は免疫も対策もない集団でのR。生物学的な定数でも率でも重症度でもなく、ワクチンで下がるのはRである。は R=R0×x(xは感受性者の割合)で近似する。
  • は 1−1/R0。R0が高いほど閾値が高い。ただし均一混合を仮定した近似であり、R0の数値も古いデータに基づく範囲として読む。ワクチンの有効率が100%でなければ、必要なは閾値より高くなる。
  • 数理モデル(SEIRなど)では、流行の最終規模はR0で決まる。同じR0でも、感染力関数の形で増える速さ()が違う。
  • Rを下げる対策は、感染源・・感受性のある集団のいずれかの環を断つこと。
  • 日本では、麻しんの排除の状態の維持を目標に、の第1期・第2期のをそれぞれ95%以上とする政策目標を置く。インフルエンザはB類疾病で、個人の発病・重症化の防止が主眼である。

出典

  1. 1.Complexity of the Basic Reproduction Number (R0)(Emerging Infectious Diseases・2019)全文で、R0が感染力の指標であり、生物学的な定数でも、時間あたりの率でも、疾患の重症度の指標でもないこと、R0は持続する感染期間・1回の接触あたりの感染確率・接触率の3つが主なパラメーターで、人口密度・社会構造・季節など接触率に影響する因子に左右されること、ワクチン接種で減らせるのは実効再生産数(R)であってR0ではないこと(R0の定義が完全な感受性集団を仮定するため)、R0はほとんどが数理モデルから推定され、モデルの構造や仮定で値が変わること、麻疹のR0 12〜18は1912〜1928年の米国(12.5)と1944〜1979年のイングランドおよびウェールズ(13.7〜18.0)のデータに基づき、百日咳の12〜17も1908〜1917年の米国(12.2)と1944〜1979年のイングランドおよびウェールズ(14.3〜17.1)という古いデータに基づく「古くなったR0」であり、現在の疫学的現実に合う可能性が低いことを確認した。閲覧 2026-11-10
  2. 2."Herd immunity": a rough guide(Clinical Infectious Diseases・2011)抄録で、「集団免疫」という語が多様な意味で使われること(集団中の免疫をもつ人の割合、感染率の低下をもたらす免疫保有者の閾値の割合、新しい感染の侵入から集団を守る免疫のパターン)、共通の含意として、免疫をもつ人の存在と近さによって感受性者の感染リスクが下がること(間接的な保護、集団効果)を確認した。閲覧 2026-11-10
  3. 3.A guide to vaccinology: from basic principles to new developments(Nature Reviews Immunology・2021)麻疹・百日咳のような感染力の強い病原体では集団免疫の成立に約95%の接種率を要するのに対し、ポリオ・風疹・流行性耳下腺炎・ジフテリアでは86%以下でも足りうることを確認した。破傷風ワクチンを除く定期接種のワクチンはいずれも何らかの集団免疫を誘導する。閲覧 2026-08-25
  4. 4.The basic reproduction number (R0) of measles: a systematic review(The Lancet Infectious Diseases・2017)抄録で、基本再生産数R0が集団免疫の閾値を決め、したがって排除に必要な接種率を決めること、麻疹のR0はしばしば12〜18と引用されるが、既存免疫を計算に織り込んだ一次資料18研究・58推定値を集めた系統的レビューでは推定値のばらつきが12〜18という範囲より大きいことを確認した。各国は自国のデータでR0を計算するか、それが不可能なら類似の状況の推定値を使うべきであると結論されている。閲覧 2026-08-26
  5. 5.A mathematical model reveals the influence of population heterogeneity on herd immunity to SARS-CoV-2(Science・2020)抄録で、集団の均一混合を仮定した古典的な集団免疫閾値の式(1-1/R0)はR0=2.5の場合60%を与えるのに対し、接触率の違いに基づく年齢構造化モデル(社会活動の実データに基づく混合率)でSARS-CoV-2の集団免疫水準を再計算すると約43%まで下がりうることを確認した。接触率の高い集団ほど先に感染し免疫を獲得するため、均一混合を仮定した閾値は現実の不均一な混合を反映していないと論じており、著者ら自身がこの数値は例示であり正確な値や最良推定値として解釈すべきでないと注記している。閲覧 2026-08-26
  6. 6.予防接種法(昭和二十三年法律第六十八号)(デジタル庁 e-Gov法令検索・2026)第二条(e-Gov法令検索のAPIで取得した現行条文)が、ジフテリア・百日せき・急性灰白髄炎・麻しん・風しん・日本脳炎・破傷風・結核・Hib感染症・小児の肺炎球菌感染症・ヒトパピローマウイルス感染症などをA類疾病とし、B類疾病を第一号のインフルエンザなどとして「個人の発病又はその重症化を防止し、併せてこれによりそのまん延の予防に資するため特に予防接種を行う必要があると認められる疾病」と定めていることを確認した。閲覧 2026-11-11
  7. 7.麻しんに関する特定感染症予防指針(平成十九年厚生労働省告示第四百四十二号)(厚生労働省(令和8年3月27日一部改正・令和8年4月1日適用の版)・2026)PDFの本文で、麻しんの排除の状態の維持が目標であること、2015年に世界保健機関による排除達成の認定を受けたこと、世界保健機関西太平洋地域事務局の排除の定義が「適切なサーベイランス制度の下、土着性の感染伝播が一年以上確認されないこと」、認定基準が同じ状態が三年間続くことと遺伝子型解析による裏づけであること、定期接種の第一期(生後12月から24月に至るまで)と第二期(小学校就学の始期に達する日の一年前から前日まで)のそれぞれの接種率を95%以上とする目標を掲げ、世界保健機関も二回の接種のそれぞれで95%以上を目標にしていること、麻しんの患者が一例でも発生した場合に感染症法第15条の調査(積極的疫学調査)とまん延防止策を迅速に行うよう努めること、を確認した。閲覧 2026-11-11
  8. 8.Generality of the final size formula for an epidemic of a newly invading infectious disease(Bulletin of Mathematical Biology・2006)抄録で、Kermack と McKendrick の最終規模の式が、潜伏期・複数の感染段階・隔離の段階があっても、感染力の分布が任意でも(スーパースプレッダーを含む)変わらないこと、新しい呼吸器病原体が現れたとき、R0が見積もれれば流行の規模の見積もりができ、その見積もりはR0の精度を上げることでしか改善されない(ほかの疫学的詳細の知識では改善されにくい)と結論していることを確認した。閲覧 2026-11-10
  9. 9.How generation intervals shape the relationship between growth rates and reproductive numbers(Proceedings of the Royal Society B・2007)抄録で、新興感染症では再生産数Rを、観察された指数的な増加の速さrから間接的に推定するしかないこと、Rとrを結びつける式は複数あり、それらの違いは世代時間(感染から次の感染までの間隔)の分布の形の仮定の違いだけであること、したがってRを増加の速さから推定するときにどの式が適切かは世代時間の分布の形で決まることを確認した。閲覧 2026-11-10