Neuroanatomy · 17
感覚系(求心性・上行性伝導路)
Sensory system (afferent + ascending tracts)
🧠 感覚伝導路sensory pathway感覚伝導路(sensory pathway)sensory pathway(感覚伝導路)はどれも「受容器→1次ニューロン(偽単極pseudounipolar偽単極(pseudounipolar)pseudounipolar(偽単極)、感覚神経節sensory ganglia感覚神経節(sensory ganglia)sensory ganglia(感覚神経節))→2次ニューロン(多極multipolar多極(multipolar)multipolar(多極)、必ず正中線midline正中線(midline)midline(正中線)を交叉する)→3次ニューロン(視床、多極multipolar多極(multipolar)multipolar(多極))→皮質」という共通の3ニューロン構成を取る。 系統ごとに違うのは受容器の性質(原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚)/固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚)/識別性感覚epicritic sensibility識別性感覚(epicritic sensibility)epicritic sensibility(識別性感覚))と、どこで交叉するかだけ——この交叉部位の違いが前外側系anterolateral system前外側系(anterolateral system)anterolateral system(前外側系)と後索-内側毛帯系dorsal column-medial lemniscus system内側毛帯系(dorsal column-medial lemniscus system)dorsal column-medial lemniscus system(内側毛帯系)の臨床像の違いをすべて説明する。
感覚伝導路の全体像
感覚系sensory system感覚系(sensory system)sensory system(感覚系)は、シナプスで連結されたニューロンの連鎖=感覚伝導路sensory pathway感覚伝導路(sensory pathway)sensory pathway(感覚伝導路)からなる。
- 出発点:皮膚・皮下組織・関節・筋・骨膜periosteum骨膜(periosteum)periosteum(骨膜)・内臓にある感覚受容sensory reception感覚受容(sensory reception)sensory reception(感覚受容)器
- 終着点:大脳皮質の中心後回postcentral gyrus中心後回(postcentral gyrus)postcentral gyrus(中心後回)(一次感覚野granular一次感覚野(granular)granular(一次感覚野)、Br. 3, 1, 2)——皮質の構造は16を参照
- 受容器は機械的・熱・化学的刺激に反応し、その活動は複数のニューロンを介して大脳皮質へ中継され、意識される感覚として経験される
体性感覚系somatosensory system体性感覚系(somatosensory system)somatosensory system(体性感覚系)は、①受容器の性質、②支配する身体部位という2つの基準で4つの伝導路に細分される。
| 分類 | 受容器の性質 | 体幹・四肢の伝導路 | 頭部の伝導路 |
|---|---|---|---|
| 識別性感覚epicritic sensibility識別性感覚(epicritic sensibility)epicritic sensibility(識別性感覚) | 低閾値low threshold低閾値(low threshold)low threshold(低閾値)機械受容器mechanoreceptor機械受容器(mechanoreceptor)mechanoreceptor(機械受容器) | 後索-内側毛帯系dorsal column-medial lemniscus system内側毛帯系(dorsal column-medial lemniscus system)dorsal column-medial lemniscus system(内側毛帯系)(dorsal column medial [lemniscus] path) | 三叉神経毛帯trigeminal lemniscus三叉神経毛帯(trigeminal lemniscus)trigeminal lemniscus(三叉神経毛帯) |
| 原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚) | 機械・温度・化学受容器chemoreceptor化学受容器(chemoreceptor)chemoreceptor(化学受容器)、侵害受容器nociceptor侵害受容器(nociceptor)nociceptor(侵害受容器)(組織損傷tissue injury組織損傷(tissue injury)tissue injury(組織損傷)レベルの刺激にのみ反応) | 脊髄視床路 | 脊髄三叉神経毛帯spinal trigeminal lemniscus脊髄三叉神経毛帯(spinal trigeminal lemniscus)spinal trigeminal lemniscus(脊髄三叉神経毛帯) |
この4つの伝導路はすべて大脳皮質で終わる。
体性感覚は機能的に3つの様式にも整理できる。それぞれ対応する伝導路と、主に伝える情報は以下の通り。
| 様式 | 対応する伝導路 | 伝える情報 |
|---|---|---|
| 原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚) | 前外側系anterolateral system前外側系(anterolateral system)anterolateral system(前外側系)(anterolateral system=脊髄視床路) | 粗大触覚crude touch粗大触覚(crude touch)crude touch(粗大触覚)、圧覚touch-pressure圧覚(touch-pressure)touch-pressure(圧覚)、熱感、痛覚 |
| 固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚) | 脊髄小脳路 | 関節・筋の動きと位置の検出 |
| 識別性感覚epicritic sensibility識別性感覚(epicritic sensibility)epicritic sensibility(識別性感覚) | 後索-内側毛帯系dorsal column-medial lemniscus system内側毛帯系(dorsal column-medial lemniscus system)dorsal column-medial lemniscus system(内側毛帯系) | 精細触覚fine touch精細触覚(fine touch)fine touch(精細触覚)、振動覚、二点識別two-point discrimination二点識別(two-point discrimination)two-point discrimination(二点識別)覚 |
⚠️ 原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚)は不快だが、生存に不可欠。 先天性無痛症congenital insensitivity to pain先天性無痛症(congenital insensitivity to pain)congenital insensitivity to pain(先天性無痛症)の患者は外傷に気づかず、小児期に死亡することが多い——原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚)が進化的に古い理由は「生存のため」であり、固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚)・識別性感覚epicritic sensibility識別性感覚(epicritic sensibility)epicritic sensibility(識別性感覚)はそれより後から、同じ伝導路の枠組みを使って進化した、より精緻な感覚様式modality感覚様式(modality)modality(感覚様式)である。
体性感覚刺激は身体部位によって異なる経路でCNSへ入る。
- 頭部:脳神経とその核 → 脳幹の伝導路 → 視床 → 体性感覚野
- 体幹・四肢:脊髄神経 → 脊髄・脳幹の伝導路 → 視床 → 体性感覚野
3ニューロンの原則
どの感覚伝導路sensory pathway感覚伝導路(sensory pathway)sensory pathway(感覚伝導路)も、受容器から皮質まで3個のニューロンで到達できるように構成されている。
flowchart TD
A["受容器"] --> B["1次ニューロン:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sensory ganglia'>感覚神経節</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pseudounipolar neuron'>偽単極細胞</span><br>(pseudounipolar neuron)<br>末梢枝が受容器から情報を集め、中枢枝がCNSへ伝える"]
B --> C["2次ニューロン:CNS内の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='multipolar'>多極</span>ニューロン<br>(multipolar neuron)"]
C -->|"必ず<span class='jp-term jp-term-diagram' title='midline'>正中線</span>を交叉"| D["対側を上行"]
D --> E["3次ニューロン:視床の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='multipolar'>多極</span>ニューロン<br>(multipolar neuron)"]
E --> F["大脳皮質へ投射"]
- 1次ニューロン:常に感覚神経節sensory ganglia感覚神経節(sensory ganglia)sensory ganglia(感覚神経節)(脊髄神経節dorsal root ganglion脊髄神経節(dorsal root ganglion)dorsal root ganglion(脊髄神経節)または三叉神経節trigeminal ganglion三叉神経節(trigeminal ganglion)trigeminal ganglion(三叉神経節))内の偽単極細胞pseudounipolar neuron偽単極細胞(pseudounipolar neuron)pseudounipolar neuron(偽単極細胞)
- 2次ニューロン:CNS内の多極multipolar多極(multipolar)multipolar(多極)ニューロン。2次ニューロンの軸索だけが正中線midline正中線(midline)midline(正中線)を交叉する——交叉後は対側を上行して視床へ向かう
- 3次ニューロン:視床にある多極multipolar多極(multipolar)multipolar(多極)ニューロンで、大脳皮質(灰白質=ニューロン細胞体の集まり)へ投射する
⭐ 「交叉するのは常に2次ニューロンの軸索」は感覚伝導路sensory pathway感覚伝導路(sensory pathway)sensory pathway(感覚伝導路)全体を貫く原則。 1次ニューロンは交叉せず同側を上行し、3次ニューロンは視床から皮質への投射のみで交叉しない。交叉が「どこで」起こるかだけが伝導路ごとに異なり、これが臨床症状clinical manifestation臨床症状(clinical manifestation)clinical manifestation(臨床症状)のパターンを決める。
受容器と神経線維の分類
受容器の種類
- 皮膚の侵害受容器nociceptor侵害受容器(nociceptor)nociceptor(侵害受容器):多くは自由神経終末free nerve ending自由神経終末(free nerve ending)free nerve ending(自由神経終末)で、痛覚・温度覚に反応する
- 皮膚の非侵害性外受容器non-noxious exteroceptor非侵害性外受容器(non-noxious exteroceptor)non-noxious exteroceptor(非侵害性外受容器)
- メルケル盤Merkel discメルケル盤(Merkel disc)Merkel disc(メルケル盤):軽い触覚・表在性触覚
- 毛包受容器hair follicle receptor毛包受容器(hair follicle receptor)hair follicle receptor(毛包受容器):軽い触覚
- マイスネル小体Meissner corpuscleマイスネル小体(Meissner corpuscle)Meissner corpuscle(マイスネル小体):触覚、二点識別two-point discrimination二点識別(two-point discrimination)two-point discrimination(二点識別)
- ルフィニ終末Ruffini endingルフィニ終末(Ruffini ending)Ruffini ending(ルフィニ終末):持続的な触覚・圧覚touch-pressure圧覚(touch-pressure)touch-pressure(圧覚)
- パチニ小体Pacinian corpuscleパチニ小体(Pacinian corpuscle)Pacinian corpuscle(パチニ小体):深部圧覚touch-pressure圧覚(touch-pressure)touch-pressure(圧覚)、振動覚、固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚)
- 固有受容器proprioceptor固有受容器(proprioceptor)proprioceptor(固有受容器):筋紡錘muscle spindle筋紡錘(muscle spindle)muscle spindle(筋紡錘)、ゴルジ腱器官Golgi tendon organゴルジ腱器官(Golgi tendon organ)Golgi tendon organ(ゴルジ腱器官)——詳細は01・02を参照
これらすべての受容器に対応する偽単極pseudounipolar偽単極(pseudounipolar)pseudounipolar(偽単極)ニューロンは、感覚神経節sensory ganglia感覚神経節(sensory ganglia)sensory ganglia(感覚神経節)(脊髄神経節dorsal root ganglion脊髄神経節(dorsal root ganglion)dorsal root ganglion(脊髄神経節)または三叉神経節trigeminal ganglion三叉神経節(trigeminal ganglion)trigeminal ganglion(三叉神経節))に細胞体を持つ。
神経線維nerve fiber神経線維(nerve fiber)nerve fiber(神経線維)の分類
線維はミエリン鞘myelin sheathミエリン鞘(myelin sheath)myelin sheath(ミエリン鞘)の厚さに基づき A・B・C線維C fiberC線維(C fiber)C fiber(C線維)に分けられる(Aαが最も太い)。「1〜4」という番号は、閾値と伝導速度conduction velocity伝導速度(conduction velocity)conduction velocity(伝導速度)に基づく生理学的な分類である。
| 線維 | ミエリンmyelinミエリン(myelin)myelin(ミエリン) | 起源となる受容器 | 関連する感覚様式modality感覚様式(modality)modality(感覚様式) |
|---|---|---|---|
| Aα・Aβ線維A-beta fiberAβ線維(A-beta fiber)A-beta fiber(Aβ線維) | 厚い髄鞘 | 筋紡錘muscle spindle筋紡錘(muscle spindle)muscle spindle(筋紡錘)、ゴルジ腱器官Golgi tendon organゴルジ腱器官(Golgi tendon organ)Golgi tendon organ(ゴルジ腱器官)、Merkel盤、Meissner小体、Ruffini終末、Pacini小体 | 識別性感覚epicritic sensibility識別性感覚(epicritic sensibility)epicritic sensibility(識別性感覚)・固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚) |
| Aδ線維A-delta fiberAδ線維(A-delta fiber)A-delta fiber(Aδ線維) | 薄い髄鞘 | 自由神経終末free nerve ending自由神経終末(free nerve ending)free nerve ending(自由神経終末)(侵害受容器nociceptor侵害受容器(nociceptor)nociceptor(侵害受容器)) | 原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚)——速く鋭い痛み(一次痛first pain一次痛(first pain)first pain(一次痛)) |
| C線維C fiberC線維(C fiber)C fiber(C線維) | 無髄unmyelinated無髄(unmyelinated)unmyelinated(無髄) | 自由神経終末free nerve ending自由神経終末(free nerve ending)free nerve ending(自由神経終末)(侵害受容器nociceptor侵害受容器(nociceptor)nociceptor(侵害受容器)) | 原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚)——遅くもやもやした持続痛(二次痛second pain二次痛(second pain)second pain(二次痛)) |
- Aδ線維A-delta fiberAδ線維(A-delta fiber)A-delta fiber(Aδ線維)は中型の神経細胞体、C線維C fiberC線維(C fiber)C fiber(C線維)は小型の神経細胞体に対応する
- 速く伝導するAδ線維A-delta fiberAδ線維(A-delta fiber)A-delta fiber(Aδ線維)による鋭い痛みと、ゆっくり伝導するC線維C fiberC線維(C fiber)C fiber(C線維)による鈍い持続痛は、同じ侵害刺激noxious stimulus (nociceptive stimulus)侵害刺激(noxious stimulus (nociceptive stimulus))noxious stimulus (nociceptive stimulus)(侵害刺激)でも異なるタイミングで知覚される「二重痛覚first pain / second pain二重痛覚(first pain / second pain)first pain / second pain(二重痛覚)」を生む
まとめ
- 感覚伝導路sensory pathway感覚伝導路(sensory pathway)sensory pathway(感覚伝導路)は受容器→大脳皮質(中心後回postcentral gyrus中心後回(postcentral gyrus)postcentral gyrus(中心後回)、Br 3,1,2)まで到達し、①受容器の性質、②支配部位(体幹四肢 vs 頭部)で4系統(識別性感覚epicritic sensibility識別性感覚(epicritic sensibility)epicritic sensibility(識別性感覚)2系統+原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚)2系統)に分かれる。
- 固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚)を含めると、原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚)(前外側系anterolateral system前外側系(anterolateral system)anterolateral system(前外側系))・固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚)(脊髄小脳路)・識別性感覚epicritic sensibility識別性感覚(epicritic sensibility)epicritic sensibility(識別性感覚)(後索-内側毛帯系dorsal column-medial lemniscus system内側毛帯系(dorsal column-medial lemniscus system)dorsal column-medial lemniscus system(内側毛帯系))の3様式に整理できる。
- どの伝導路も受容器→1次ニューロン(偽単極pseudounipolar偽単極(pseudounipolar)pseudounipolar(偽単極)、感覚神経節sensory ganglia感覚神経節(sensory ganglia)sensory ganglia(感覚神経節))→2次ニューロン(多極multipolar多極(multipolar)multipolar(多極)、必ず交叉)→3次ニューロン(視床、多極multipolar多極(multipolar)multipolar(多極))→皮質という共通の3ニューロン構成を取る。
- 受容器はAα/Aβ線維A-beta fiberAβ線維(A-beta fiber)A-beta fiber(Aβ線維)(識別性discriminative (epicritic)識別性(discriminative (epicritic))discriminative (epicritic)(識別性)・固有受容感覚proprioception固有受容感覚(proprioception)proprioception(固有受容感覚)、厚い髄鞘)とAδ/C線維C fiberC線維(C fiber)C fiber(C線維)(原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚)、薄い髄鞘〜無髄unmyelinated無髄(unmyelinated)unmyelinated(無髄))に大別され、伝導速度conduction velocity伝導速度(conduction velocity)conduction velocity(伝導速度)の違いが一次痛first pain一次痛(first pain)first pain(一次痛)(鋭い)と二次痛second pain二次痛(second pain)second pain(二次痛)(鈍い持続痛)を生む。
- 原始感覚protopathic sensibility原始感覚(protopathic sensibility)protopathic sensibility(原始感覚)は不快だが生存に不可欠な感覚であり、先天性無痛症congenital insensitivity to pain先天性無痛症(congenital insensitivity to pain)congenital insensitivity to pain(先天性無痛症)はその重要性を裏づける。
- 前外側系anterolateral system前外側系(anterolateral system)anterolateral system(前外側系)(18)と後索-内側毛帯系dorsal column-medial lemniscus system内側毛帯系(dorsal column-medial lemniscus system)dorsal column-medial lemniscus system(内側毛帯系)(19)は、この3ニューロン構成を共有しつつ、交叉の位置が根本的に異なる。