Neuroanatomy · 16
大脳皮質の微細構造と皮質野
Fine structure of the cerebral cortex, cortical fields
🧠 大脳皮質の6層構造は「入力（IV層＝顆粒細胞granule cell顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞）、視床から受け取る）↔出力（V・VI層＝錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）、皮質下・視床へ送る）」という一本の軸で読み解く。 運動野はIV層を欠き出力に特化するため無顆粒皮質agranular cortex無顆粒皮質（agranular cortex）agranular cortex（無顆粒皮質）、感覚野はIV層が発達し入力に特化するため有顆粒皮質granular cortex有顆粒皮質（granular cortex）granular cortex（有顆粒皮質）になる——Brodmann野の地図は、この細胞構築cytoarchitecture細胞構築（cytoarchitecture）cytoarchitecture（細胞構築）の違いを機能ごとに区画化compartmentation区画化（compartmentation）compartmentation（区画化）しただけのものだと理解すれば、丸暗記せずに済む。
大脳皮質の系統発生
進化の過程で、大脳皮質には3つのタイプが生まれた。
- 同皮質allocortex同皮質（allocortex）allocortex（同皮質）：最も古いタイプ。2種類に分かれる。
- 原皮質archicortex/archipallium原皮質（archicortex/archipallium）archicortex/archipallium（原皮質）：同皮質allocortex同皮質（allocortex）allocortex（同皮質）の中でもより古く、3層構造を持つ。大脳辺縁系limbic system大脳辺縁系（limbic system）limbic system（大脳辺縁系）はこの皮質からできている。
- 古皮質paleocortex/paleopallium古皮質（paleocortex/paleopallium）paleocortex/paleopallium（古皮質）：archicortexより新しく、4〜5層構造five-layer structure5層構造（five-layer structure）five-layer structure（5層構造）を持つ。嗅覚に関連する領域がこのタイプの皮質を持つ。
- 新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）：最も新しいタイプ。neocortexはこのタイプに属し、6層構造を持つ。
- 中間皮質mesocortex中間皮質（mesocortex）mesocortex（中間皮質）：同皮質allocortex同皮質（allocortex）allocortex（同皮質）と新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）の間の移行型。
新皮質の6層構造
新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）は部位ごとに厚みが異なるが、共通して以下の6層（Lamina I–VI）を持つ。
| 層 | 名称 | 内容 |
|---|---|---|
| I | 分子層stratum moleculare分子層（stratum moleculare）stratum moleculare（分子層）／叢状層 | 細胞は少なく、線維は表面と平行に走行する |
| II | 外顆粒層external granular layer外顆粒層（external granular layer）external granular layer（外顆粒層） | 顆粒細胞granule cell顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞）、バスケット細胞basket cellバスケット細胞（basket cell）basket cell（バスケット細胞）、シャンデリア細胞 |
| III | 外錐体層external pyramidal layer外錐体層（external pyramidal layer）external pyramidal layer（外錐体層） | 小型錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）、バスケット細胞basket cellバスケット細胞（basket cell）basket cell（バスケット細胞） |
| IV | 内顆粒層inner nuclear layer内顆粒層（inner nuclear layer）inner nuclear layer（内顆粒層） | 顆粒細胞granule cell顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞）、星状細胞stellate cell星状細胞（stellate cell）stellate cell（星状細胞）、神経膠様細胞neuroglial-form cells神経膠様細胞（neuroglial-form cells）neuroglial-form cells（神経膠様細胞） |
| V | 内錐体層internal pyramidal layer内錐体層（internal pyramidal layer）internal pyramidal layer（内錐体層） | 大型錐体細胞pyramidal neuron大型錐体細胞（pyramidal neuron）pyramidal neuron（大型錐体細胞） |
| VI | 多形層multiform layer多形層（multiform layer）multiform layer（多形層） | 異形樹状細胞isodendritic cells異形樹状細胞（isodendritic cells）isodendritic cells（異形樹状細胞）。軸索は第I層を除く全層に達する |
- 第III層・第V層の錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）は連合線維association fibers連合線維（association fibers）association fibers（連合線維）・交連線維commissural fibers交連線維（commissural fibers）commissural fibers（交連線維）・皮質下線維subcortical皮質下線維（subcortical）subcortical（皮質下線維）の3種類の結合を持つ。
- 第II・III層のニューロンは両半球の同名homonymous同名（homonymous）homonymous（同名）領野同士を結ぶ（交連Commissure交連（Commissure）Commissure（交連）結合、callosal connection）。
- 第V・VI層の錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）は軸索を皮質下領域subcortical areas皮質下領域（subcortical areas）subcortical areas（皮質下領域）および視床へ送る（皮質下結合、subcortical connection）。
flowchart TD
A["I <span class='jp-term jp-term-diagram' title='stratum moleculare'>分子層</span>（線維のみ、細胞少）"] --> B["II <span class='jp-term jp-term-diagram' title='external granular layer'>外顆粒層</span>（顆粒・バスケット・シャンデリア細胞）"]
B --> C["III <span class='jp-term jp-term-diagram' title='external pyramidal layer'>外錐体層</span>（小型<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neurons'>錐体細胞</span>）<br>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Commissure'>交連</span>結合（対側<span class='jp-term jp-term-diagram' title='homonymous'>同名</span>野）"]
C --> D["IV <span class='jp-term jp-term-diagram' title='inner nuclear layer'>内顆粒層</span>（視床からの入力を受ける）"]
D --> E["V <span class='jp-term jp-term-diagram' title='internal pyramidal layer'>内錐体層</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neuron'>大型錐体細胞</span>）<br>→皮質下・脊髄への出力"]
E --> F["VI <span class='jp-term jp-term-diagram' title='multiform layer'>多形層</span>（軸索はI層以外の全層へ）<br>→視床への出力"]Brodmann野
Brodmann野は、細胞構築学的区分cytoarchitectural division細胞構築学的区分（cytoarchitectural division）cytoarchitectural division（細胞構築学的区分）＝細胞の組織学的構造と配列に基づいて定義された大脳皮質の区域である。Brodmannは大脳皮質を52領域に分類した。
| Brodmann野 | 機能 | 部位 |
|---|---|---|
| Br. 3, 1, 2 | 一次体性感覚野primary somatosensory cortex一次体性感覚野（primary somatosensory cortex）primary somatosensory cortex（一次体性感覚野） | 中心後回postcentral gyrus中心後回（postcentral gyrus）postcentral gyrus（中心後回） |
| Br. 4 | 一次運動野primary motor cortex一次運動野（primary motor cortex）primary motor cortex（一次運動野）（随意運動voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動）） | 中心前回precentral gyrus中心前回（precentral gyrus）precentral gyrus（中心前回） |
| Br. 6, 8 | 運動前野premotor cortex運動前野（premotor cortex）premotor cortex（運動前野）（運動の計画・順序・実行） | 前頭回 |
| Br. 17 | 一次視覚中枢 | 有線野area striata有線野（area striata）area striata（有線野） |
| Br. 18, 19 | 二次・連合association連合（association）association（連合）視覚野 | 後頭葉occipital lobe後頭葉（occipital lobe）occipital lobe（後頭葉） |
| Br. 39, 40 | 感覚性sensory感覚性（sensory）sensory（感覚性）言語野（言語理解） | 角回angular gyrus角回（angular gyrus）angular gyrus（角回） |
| Br. 41, 42 | 一次聴覚中枢 | 外側溝lateral sulcus外側溝（lateral sulcus）lateral sulcus（外側溝）下縁 |
| Br. 43 | 一次味覚中枢 | 中心後回postcentral gyrus中心後回（postcentral gyrus）postcentral gyrus（中心後回）下部＋島皮質insular cortex島皮質（insular cortex）insular cortex（島皮質） |
| Br. 44, 45 | 運動性言語野（言語産出） | 下前頭回inferior frontal gyrus下前頭回（inferior frontal gyrus）inferior frontal gyrus（下前頭回） |
| Br. 51 | 一次嗅覚中枢 | 側頭極 |
一次体性感覚野primary somatosensory cortex一次体性感覚野（primary somatosensory cortex）primary somatosensory cortex（一次体性感覚野）（Br. 3, 1, 2＝中心後回postcentral gyrus中心後回（postcentral gyrus）postcentral gyrus（中心後回））は、求心性感覚伝導路sensory pathway感覚伝導路（sensory pathway）sensory pathway（感覚伝導路）がすべて最終的に到達する場所である。
新皮質のタイプ
新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）は、第IV層（顆粒層granular layer顆粒層（granular layer）granular layer（顆粒層））の発達度に応じて、無顆粒型granular form顆粒型（granular form）granular form（顆粒型）から有顆粒型granular form顆粒型（granular form）granular form（顆粒型）までのスペクトラムに分類される。
| タイプ | 特徴 |
|---|---|
| 無顆粒皮質agranular cortex無顆粒皮質（agranular cortex）agranular cortex（無顆粒皮質） | 一次運動野primary motor cortex一次運動野（primary motor cortex）primary motor cortex（一次運動野）に存在。第IV層（内顆粒層inner nuclear layer内顆粒層（inner nuclear layer）inner nuclear layer（内顆粒層））を欠く。第V層が最も発達し、Betz巨大錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）を含む。これらは下位運動ニューロンlower motor neurons下位運動ニューロン（lower motor neurons）lower motor neurons（下位運動ニューロン）を支配する伝導路の起始細胞となる |
| 前頭型皮質frontal cortex前頭型皮質（frontal cortex）frontal cortex（前頭型皮質） | 無顆粒〜有顆粒の中間型intermediate type (intermediate-acting)中間型（intermediate type (intermediate-acting)）intermediate type (intermediate-acting)（中間型） |
| 頭頂型皮質parietal cortex頭頂型皮質（parietal cortex）parietal cortex（頭頂型皮質） | 中間型intermediate type (intermediate-acting)中間型（intermediate type (intermediate-acting)）intermediate type (intermediate-acting)（中間型） |
| 極型皮質polar cortex極型皮質（polar cortex）polar cortex（極型皮質） | 中間型intermediate type (intermediate-acting)中間型（intermediate type (intermediate-acting)）intermediate type (intermediate-acting)（中間型） |
| 有顆粒皮質granular cortex有顆粒皮質（granular cortex）granular cortex（有顆粒皮質） | 一次感覚野granular一次感覚野（granular）granular（一次感覚野）に存在。視床からの線維は第IV層（内顆粒層inner nuclear layer内顆粒層（inner nuclear layer）inner nuclear layer（内顆粒層））へ入るため、顆粒細胞granule cell顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞）が多い。第VI層は視床へ線維を送り返す |
💡 無顆粒 vs 有顆粒の対比が意味すること。 一次運動野primary motor cortex一次運動野（primary motor cortex）primary motor cortex（一次運動野）は「出力に特化」＝第IV層（入力層）を持たず第V層（出力層）のBetz細胞が発達する。一次感覚野granular一次感覚野（granular）granular（一次感覚野）は「入力に特化」＝視床からの線維を受ける第IV層が発達する。同じ6層構造でも、その部位が入力主体か出力主体かで層の厚みが逆転する。
皮質のモジュール構造：皮質コラム
大脳皮質の機能単位は皮質コラムcortical columns皮質コラム（cortical columns）cortical columns（皮質コラム）である。
- 直径200〜300μm、約5000個の細胞を含む
- 皮質全体でおよそ200万個のコラムが存在する
- コラム内の情報伝達signal transduction情報伝達（signal transduction）signal transduction（情報伝達）は主に垂直方向に生じる
- 求心性入力afferent input求心性入力（afferent input）afferent input（求心性入力）は他の皮質コラムcortical columns皮質コラム（cortical columns）cortical columns（皮質コラム）から（皮質皮質間求心性、corticocortical afferent）、または感覚器官から（特異的求心性、specific afferent、例：視床皮質thalamocortical視床皮質（thalamocortical）thalamocortical（視床皮質）線維）受ける
- 遠心centrifugation遠心（centrifugation）centrifugation（遠心）性出力は運動路motor pathways運動路（motor pathways）motor pathways（運動路）、または他の皮質コラムcortical columns皮質コラム（cortical columns）cortical columns（皮質コラム）へ向かう
まとめ
- 大脳皮質は進化的に同皮質allocortex同皮質（allocortex）allocortex（同皮質）（archicortex 3層＋paleocortex 4〜5層）→中間皮質mesocortex中間皮質（mesocortex）mesocortex（中間皮質）（移行型）→新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）（neocortex、6層）の順に新しくなった。
- 新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）の6層（I分子層stratum moleculare分子層（stratum moleculare）stratum moleculare（分子層）〜VI多形層multiform layer多形層（multiform layer）multiform layer（多形層））のうち、第III・V層の錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）が連合association連合（association）association（連合）・交連Commissure交連（Commissure）Commissure（交連）・皮質下結合を担い、第II・III層は交連Commissure交連（Commissure）Commissure（交連）結合、第V・VI層は皮質下（視床を含む）への出力を担う。
- Brodmann野は細胞構築cytoarchitecture細胞構築（cytoarchitecture）cytoarchitecture（細胞構築）に基づく52区分の地図で、一次感覚野granular一次感覚野（granular）granular（一次感覚野）（Br 3,1,2＝中心後回postcentral gyrus中心後回（postcentral gyrus）postcentral gyrus（中心後回））・一次運動野primary motor cortex一次運動野（primary motor cortex）primary motor cortex（一次運動野）（Br 4＝中心前回precentral gyrus中心前回（precentral gyrus）precentral gyrus（中心前回））・視覚野（Br 17, 18, 19）・聴覚野auditory cortex聴覚野（auditory cortex）auditory cortex（聴覚野）（Br 41, 42）・言語野（Br 39, 40感覚性sensory感覚性（sensory）sensory（感覚性）／Br 44, 45運動性）などが代表例である。
- 皮質の型は第IV層（顆粒層granular layer顆粒層（granular layer）granular layer（顆粒層））の発達度で決まり、一次運動野primary motor cortex一次運動野（primary motor cortex）primary motor cortex（一次運動野）は無顆粒（Betz細胞を持つ第V層が発達）、一次感覚野granular一次感覚野（granular）granular（一次感覚野）は有顆粒（視床入力を受ける第IV層が発達）という対比をなす。
- 皮質コラムcortical columns皮質コラム（cortical columns）cortical columns（皮質コラム）が大脳皮質の機能単位であり、垂直方向の情報処理を基本とする。