静止膜電位の成立。電気緊張電位の成立と性質。

🧠 静止膜電位resting membrane potential 静止膜電位（resting membrane potential）resting membrane potential（静止膜電位） は「各イオンが自分の平衡電位 equilibrium potential 平衡電位（equilibrium potential） equilibrium potential（平衡電位） に向かって膜電位を引っ張り合った綱引きの結果」だと理解する。 綱引きの勝者はそのイオンへの膜の透過性の高さで決まる——静止時はK⁺透過性が圧倒的に高いため、Em（membrane potential）はEK（equilibrium potential for K⁺）に近いが、わずかに漏れ込むNa⁺のせいでEKよりやや正側にずれる。GHK式はこの「透過性で重み付けした平衡電位 equilibrium potential 平衡電位（equilibrium potential） equilibrium potential（平衡電位） の加重平均 weighted average加重平均（weighted average） weighted average（加重平均）」を数式化したものにすぎない。

静止膜電位とは

興奮性細胞excitable cell 興奮性細胞（excitable cell）excitable cell（興奮性細胞） が活動していないときに測定される、細胞内外の電位差 potential difference電位差（potential difference） potential difference（電位差）。神経細胞などでは活動電位と活動電位の間の状態を指す。

拡散電位と平衡電位

• 拡散電位diffusion potential 拡散電位（diffusion potential）diffusion potential（拡散電位） ： イオンが濃度勾配に従って拡散する際に膜を介して生じる電位差 potential difference電位差（potential difference） potential difference（電位差）。大きさは濃度勾配の大きさに、符号はそのイオンの電荷に依存する。イオンの移動速度差 mobility difference 移動速度差（mobility difference） mobility difference（移動速度差） が電荷分離 charge separation 電荷分離（charge separation） charge separation（電荷分離） ＝電位差 potential difference 電位差（potential difference） potential difference（電位差） を生む（例：KClがK⁺とCl⁻に解離して拡散する過程では過渡的 transient 過渡的（transient） transient（過渡的） に電位差 potential difference 電位差（potential difference） potential difference（電位差） が生じるが、最終的には解消する）。
• 平衡電位E_ion 平衡電位（E_ion）E_ion（平衡電位） ： あるイオンについて、開いたチャネルを通る正味のイオン流 net ion flux イオン流（net ion flux） net ion flux（イオン流） がゼロになる膜電位。濃度勾配による駆動力 driving force 駆動力（driving force） driving force（駆動力） と電気的勾配による駆動力 driving force 駆動力（driving force） driving force（駆動力） が釣り合った状態で、ネルンストNernst ネルンスト（Nernst）Nernst（ネルンスト） の式 Nernst equation式（Nernst equation） Nernst equation（式）で計算できる。

対数log 対数（log）log（対数） による濃度比→電位差 potential difference 電位差（potential difference） potential difference（電位差） の変換がネルンスト Nernst ネルンスト（Nernst） Nernst（ネルンスト） の式の核心であり、この対数変換 logarithmic transformation 対数変換（logarithmic transformation） logarithmic transformation（対数変換） を線形近似などで誤ると平衡電位 equilibrium potential 平衡電位（equilibrium potential） equilibrium potential（平衡電位） の計算を誤る¹。

💡 透過性は「平衡に達するまでの時間」だけを左右し、平衡電位equilibrium potential 平衡電位（equilibrium potential）equilibrium potential（平衡電位） の値そのものには影響しない。 平衡電位equilibrium potential 平衡電位（equilibrium potential）equilibrium potential（平衡電位） はあくまでイオン濃度比だけで決まる。

静止膜電位の成立過程

静止膜電位resting membrane potential 静止膜電位（resting membrane potential）resting membrane potential（静止膜電位） は、一次・二次能動輸送secondary active transport 二次能動輸送（secondary active transport）secondary active transport（二次能動輸送） （1-02-structure-permeability-and-transport-functions-of-the-cell-membrane）が作った濃度勾配に沿ってイオンが平衡電位 equilibrium potential 平衡電位（equilibrium potential） equilibrium potential（平衡電位） へ向かおうとする結果として生まれる。膜の透過性が最も高いイオンが、Emに最も大きな影響を与える。

flowchart TD
  A["静止時：K+透過性が高くNa+透過性は低い"]
  A --> B["K+チャネルが開き一部が漏出<br>Em ≈ EK = -94mV"]
  B --> C["わずかに開いているNa+チャネルからNa+流入（E_Na=+65mV）"]
  C --> D["Emは-94mVからやや正側の-87mVへ"]

ゴールドマン・ホジキン・カッツ式

複数イオン（主にK⁺、Na⁺、Cl⁻）が同時に膜電位に寄与する場合、各イオンの濃度と相対透過性relative permeability相対透過性（relative permeability）relative permeability（相対透過性）で重み付けした式で膜電位を求める²。

⚠️ Cl⁻だけ分子・分母の位置が逆になる（陰イオンanion 陰イオン（anion）anion（陰イオン） なので駆動力 driving force 駆動力（driving force） driving force（駆動力） の向きが陽イオン cation 陽イオン（cation） cation（陽イオン） と逆——負に帯電した領域から出て、より正の領域へ向かおうとする）。

この値を用いてGHK式を計算すると約 −85 mV となり、実測Em（−87 mV）に近い値が得られる。

⚠️ この表の数値は「ぴたり一致する」ようには作られていない。 上の濃度をGHK式に入れると −85 mV 前後で、実測値として挙げた −87 mV とは数 mV ずれる。また E_ion 列も同じ濃度から導いた値ではない——K⁺の 150 mM / 5 mM を37℃のNernst式に入れると約 −91 mV であって、表の −94 mV にはならない。濃度・透過性・平衡電位equilibrium potential平衡電位（equilibrium potential）equilibrium potential（平衡電位）・実測Emは、それぞれ別の教科書的な代表値を並べたものだと理解する。 試験では「K⁺透過性が支配的なのでEmはE_Kに近く、Na⁺の漏れ込みでやや正側にずれる」という関係の向きが問われるのであって、数値の完全一致ではない。

💡 透過性を上げると、Emはそのイオンの平衡電位 equilibrium potential 平衡電位（equilibrium potential） equilibrium potential（平衡電位） の方向へ動く。 [K⁺]EC↑や pK⁺↑（K⁺透過性上昇）は膜電位をEKに近づける方向、pNa⁺↑は脱分極方向に働く。ただしCl⁻の透過性を上げても、E_Cl（−88mV）が元のEm（−87mV）にほぼ等しいため実質的に何も起こらない——これはCl⁻透過性がEmを安定化させる「抑制的」な役割を果たせることを意味する。

Na⁺/K⁺-ATPaseの寄与

Na⁺/K⁺-ATPaseNa⁺/K⁺-ATPase（sodium-potassium ATPase）はATP加水分解を使い、濃度勾配に逆らって3Na⁺を細胞外へ、2K⁺を細胞内へ運ぶ一次能動輸送 primary active transport 一次能動輸送（primary active transport） primary active transport（一次能動輸送） 体。

• 電気的に非対称（electrically asymmetric、3:2）なため、それ自体がEmをわずかに負側に傾ける（electrogenic pump、起電性ポンプ）。
• より本質的な役割は、Na⁺・K⁺の濃度勾配を維持し続けること——この勾配があるからこそ、リークチャネルleak channel リークチャネル（leak channel）leak channel（リークチャネル） を介したイオン移動が持続的に起こり、静止膜電位resting membrane potential 静止膜電位（resting membrane potential）resting membrane potential（静止膜電位） が維持される。

電気緊張電位

刺激に応じて生じる局所的な（local）膜電位変化で、大きさと持続時間 duration 持続時間（duration） duration（持続時間） は刺激の強さに比例する（アナログ信号analog signalアナログ信号（analog signal）analog signal（アナログ信号））。

• 変化が最大値の1/eまで減衰する距離を長さ定数／空間定数space constant空間定数（space constant）space constant（空間定数）と呼ぶ。
• 脱分極： 発火（発射discharge発射（discharge）discharge（発射））に近づく方向（より正）。
• 過分極： 発火から遠ざかる方向（より負）。
• 再分極： 脱分極後に元の電位差 potential difference 電位差（potential difference） potential difference（電位差） を回復すること。

まとめ

• 静止膜電位resting membrane potential 静止膜電位（resting membrane potential）resting membrane potential（静止膜電位） は各イオンの平衡電位 equilibrium potential 平衡電位（equilibrium potential） equilibrium potential（平衡電位） （ネルンストNernst ネルンスト（Nernst）Nernst（ネルンスト） 式で算出）への「綱引き」の結果で、最も透過性の高いイオン（通常K⁺）の平衡電位 equilibrium potential 平衡電位（equilibrium potential） equilibrium potential（平衡電位） に最も近づく。
• GHK式は複数イオンの透過性で重み付けした加重平均 weighted average 加重平均（weighted average） weighted average（加重平均） として膜電位を与える。Cl⁻だけ分母・分子の位置が逆。
• Na⁺/K⁺-ATPaseは濃度勾配を維持し、電気的非対称性（3:2）によりEmをわずかに負側に傾ける。
• 電気緊張電位graded potential 電気緊張電位（graded potential）graded potential（電気緊張電位） （グレイド電位）はアナログ信号 analog signal アナログ信号（analog signal） analog signal（アナログ信号） で、活動電位（デジタル・全か無か）と対比される。