筋機能の脊髄上位による調節。姿勢反射。

🧠 運動制御は「外側系＝意識的操作」と「内側系＝無意識unconscious無意識（unconscious）unconscious（無意識）的姿勢」という二重構造を持ち、脳幹（前庭核vestibular nucleus前庭核（vestibular nucleus）vestibular nucleus（前庭核）、vestibular nucleus・橋網様体pontine reticular formation橋網様体（pontine reticular formation）pontine reticular formation（橋網様体）、pontine reticular formation）は筋緊張を高める興奮性センターとして、大脳皮質・赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）はそれを抑制するブレーキとして対抗する。 除脳decerebration除脳（decerebration）decerebration（除脳）（赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）を含まない）・除皮質（decortication、赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）を含む）という2段階の実験的離断avulsion離断（avulsion）avulsion（離断）は、このブレーキが階層的に外れていく様子をそのまま可視化する。

脊髄上位運動制御の枠組み

脊髄上位upper上位（upper）upper（上位）の運動制御は延髄・中脳・小脳＋大脳基底核・運動皮質motor cortex運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質）を基盤とする。運動は意識的（外側路lateral pathway外側路（lateral pathway）lateral pathway（外側路））にも無意識unconscious無意識（unconscious）unconscious（無意識）的（内側路medial pathway内側路（medial pathway）medial pathway（内側路））にも制御されうる（錐体路・錐体外路という用語はここでは用いない）。

脳幹・皮質から脊髄への主要伝導路

外側路

内側路

脳幹の網様体核・前庭核

脳幹には身体の運動に影響する複数の核がある。脳幹は運動ニューロン・介在ニューロンを興奮させ、筋の固縮rigidity固縮（rigidity）rigidity（固縮）を高める傾向を持つ。

⚠️ 高位high高位（high）high（高位）中枢からの制御がなければ、中脳は全体的な筋緊張を高め続けようとする。 除脳decerebration除脳（decerebration）decerebration（除脳）・除皮質はこの抑制系が失われた状態を人為的に再現する。

姿勢反射

姿勢反射（postural reflex、脳幹が制御）は、立位・移動時に重力gravity重力（gravity）gravity（重力）の影響下で平衡を保つための自動的な運動である。姿勢・バランス・運動の円滑さを維持する。橋延髄接合部pontomedullary junction橋延髄接合部（pontomedullary junction）pontomedullary junction（橋延髄接合部）または赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）より上位upper上位（upper）upper（上位）で脳幹と皮質を離断avulsion離断（avulsion）avulsion（離断）する除脳decerebration除脳（decerebration）decerebration（除脳）・除皮質によってこれらの反射の局在が可視化される（脳損傷・病変でも同様の現象が生じる）。

除脳

高位high高位（high）high（高位）中枢（皮質・赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）・小脳）が中脳の全体的な興奮効果を抑制できなくなり、身体の固縮rigidity固縮（rigidity）rigidity（固縮）が亢進する。

緊張性迷路反射tonic labyrinthine reflex緊張性迷路反射（tonic labyrinthine reflex）tonic labyrinthine reflex（緊張性迷路反射）：頭部の位置（前後）が変化すると前庭系vestibular system前庭系（vestibular system）vestibular system（前庭系）が活性化し反射を引き起こす。頸筋（筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）が豊富）の伸張変化→頸部固有受容器proprioceptor固有受容器（proprioceptor）proprioceptor（固有受容器）の活性化→反射が生じる（主に動物、特にネコで観察される）：

• 頭部が横に傾く→同側の四肢が伸展
• 頭部が上を向く→後肢が屈曲
• 頭部が下を向く→前肢が屈曲

除皮質

赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）が存在し下位lower下位（lower）lower（下位）中枢に影響を与える：

• 下肢（伸筋）：赤核脊髄路rubrospinal tract赤核脊髄路（rubrospinal tract）rubrospinal tract（赤核脊髄路）により強い固縮rigidity固縮（rigidity）rigidity（固縮）
• 上肢（屈筋）：橋網様体脊髄路pontine reticulospinal tract橋網様体脊髄路（pontine reticulospinal tract）pontine reticulospinal tract（橋網様体脊髄路）＋前庭脊髄路vestibulospinal tract前庭脊髄路（vestibulospinal tract）vestibulospinal tract（前庭脊髄路）により刺激される

1. 下肢は伸筋緊張が残るが、上肢は屈曲する
2. 赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）が上肢の筋緊張を抑制するため固縮rigidity固縮（rigidity）rigidity（固縮）は減弱する
3. 眼球運動：眼振、視運動反射optokinetic reflex視運動反射（optokinetic reflex）optokinetic reflex（視運動反射）、前庭動眼反射vestibulo-ocular reflex前庭動眼反射（vestibulo-ocular reflex）vestibulo-ocular reflex（前庭動眼反射）
4. 立ち直り反射：身体が正常な直立位から外れた際に姿勢を修正する反射

大脳皮質による運動制御

運動皮質motor cortex運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質）（中心前回precentral gyrus中心前回（precentral gyrus）precentral gyrus（中心前回）、precentral gyrus）は随意運動voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動）の中枢であり、それに伴う動機づけmotivation動機づけ（motivation）motivation（動機づけ）・計画も担う。この領域は筋緊張の調節や精密な感覚-運動協調を要する運動も制御する。

運動活動の段階

① 筋緊張の調節（固縮rigidity固縮（rigidity）rigidity（固縮）↓）：皮質は中脳由来（前庭核vestibular nucleus前庭核（vestibular nucleus）vestibular nucleus（前庭核）・橋網様体pontine reticular formation橋網様体（pontine reticular formation）pontine reticular formation（橋網様体）核）の固縮rigidity固縮（rigidity）rigidity（固縮）を抑制しようとする——伸筋を抑制し屈筋を刺激する。

② 随意運動voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動）の発現・計画・実行：

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='association cortex'>連合野</span>の活性化（運動の約800ms前）"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='supplementary motor area'>補足運動野</span>の活性化（約500ms前）"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='premotor cortex'>運動前野</span>の活性化（約5ms前）"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary motor cortex'>一次運動野</span>の活性化（0ms）"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='medial pathway'>内側路</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='anterior corticospinal tract'>前皮質脊髄路</span>）で体幹姿勢を安定化"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lateral pathway'>外側路</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lateral corticospinal tract'>外側皮質脊髄路</span>）で外側の筋を活性化し運動を実行"]

随意運動voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動）を行う際は、まず内側路medial pathway内側路（medial pathway）medial pathway（内側路）（前皮質脊髄路anterior corticospinal tract前皮質脊髄路（anterior corticospinal tract）anterior corticospinal tract（前皮質脊髄路））が体幹姿勢を安定化させ、その数ミリ秒後に運動に寄与する外側の筋群が外側皮質脊髄路lateral corticospinal tract外側皮質脊髄路（lateral corticospinal tract）lateral corticospinal tract（外側皮質脊髄路）によって活性化される。

③ 大脳皮質に局在する特殊運動special movements特殊運動（special movements）special movements（特殊運動）：眼球運動・手先の技巧・手の回転など、特定の皮質領域cortical areas皮質領域（cortical areas）cortical areas（皮質領域）が特殊な運動の実行に特化している。

④ 皮質性cortical皮質性（cortical）cortical（皮質性）姿勢反射：

⑤ 精密な感覚-運動協調を要する運動の調節：プリズムprismプリズム（prism）prism（プリズム）の背後にある物体に触れるような場面では、視覚系からの情報と手の固有受容器proprioceptor固有受容器（proprioceptor）proprioceptor（固有受容器）からの情報が矛盾する。皮質はこうした矛盾を最終的に解決する能力を持つ。

まとめ

• 脊髄上位upper上位（upper）upper（上位）の運動制御は外側路lateral pathway外側路（lateral pathway）lateral pathway（外側路）（意識的操作、外側皮質脊髄路lateral corticospinal tract外側皮質脊髄路（lateral corticospinal tract）lateral corticospinal tract（外側皮質脊髄路）・赤核脊髄路rubrospinal tract赤核脊髄路（rubrospinal tract）rubrospinal tract（赤核脊髄路）など）と内側路medial pathway内側路（medial pathway）medial pathway（内側路）（無意識unconscious無意識（unconscious）unconscious（無意識）的姿勢制御、前皮質脊髄路anterior corticospinal tract前皮質脊髄路（anterior corticospinal tract）anterior corticospinal tract（前皮質脊髄路）・前庭脊髄路vestibulospinal tract前庭脊髄路（vestibulospinal tract）vestibulospinal tract（前庭脊髄路）・網様体脊髄路reticulospinal tract網様体脊髄路（reticulospinal tract）reticulospinal tract（網様体脊髄路）など）の二重構造を持つ。
• 脳幹（前庭核vestibular nucleus前庭核（vestibular nucleus）vestibular nucleus（前庭核）・橋網様体pontine reticular formation橋網様体（pontine reticular formation）pontine reticular formation（橋網様体）核）は筋緊張を高める興奮性入力excitatory input興奮性入力（excitatory input）excitatory input（興奮性入力）を、大脳皮質・赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）・内側網様体medial reticular formation内側網様体（medial reticular formation）medial reticular formation（内側網様体）は抑制性入力を与え、両者の対抗関係が最終的な筋緊張を決定する。
• 除脳decerebration除脳（decerebration）decerebration（除脳）（赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）を含まない）では全身の固縮rigidity固縮（rigidity）rigidity（固縮）が強く現れ、除皮質（赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）を含む）では上肢の固縮rigidity固縮（rigidity）rigidity（固縮）が赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）により軽減される——この違いが緊張性迷路反射tonic labyrinthine reflex緊張性迷路反射（tonic labyrinthine reflex）tonic labyrinthine reflex（緊張性迷路反射）などの姿勢反射の局在を示す。
• 随意運動voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動）は連合野association cortex連合野（association cortex）association cortex（連合野）→補足運動野supplementary motor area補足運動野（supplementary motor area）supplementary motor area（補足運動野）→運動前野premotor cortex運動前野（premotor cortex）premotor cortex（運動前野）→一次運動野primary motor cortex一次運動野（primary motor cortex）primary motor cortex（一次運動野）という時間順序で発現し、内側路medial pathway内側路（medial pathway）medial pathway（内側路）による姿勢安定化の後に外側路lateral pathway外側路（lateral pathway）lateral pathway（外側路）による運動実行が続く。
• 皮質性cortical皮質性（cortical）cortical（皮質性）姿勢反射（視覚性立ち直り・踏み直り・跳び直り反射）は、精密な感覚-運動協調を要する高次higher order高次（higher order）higher order（高次）の運動制御を担う。