Physiology · 8.6
平衡感覚の生理学。味覚と嗅覚。
Physiology of equilibrium. The senses of taste and smell.
🧠 前庭有毛細胞vestibular hair cell前庭有毛細胞(vestibular hair cell)vestibular hair cell(前庭有毛細胞)は蝸牛有毛細胞cochlear hair cell蝸牛有毛細胞(cochlear hair cell)cochlear hair cell(蝸牛有毛細胞)と同じ「TRPチャネルtransient receptor potential channelTRPチャネル(transient receptor potential channel)transient receptor potential channel(TRPチャネル)による機械-電気変換」の原理を使うが、耳石器Otolith organs耳石器(Otolith organs)Otolith organs(耳石器)は重力gravity重力(gravity)gravity(重力)・直線加速度linear acceleration直線加速度(linear acceleration)linear acceleration(直線加速度)による耳石膜otolithic membrane耳石膜(otolithic membrane)otolithic membrane(耳石膜)のズレを、半規管semicircular canals半規管(semicircular canals)semicircular canals(半規管)は内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)の慣性inertia慣性(inertia)inertia(慣性)による回転検出を利用する——同じ変換装置を異なる「物理トリック」で駆動している点が鍵。味覚・嗅覚はいずれもGPCR(Gタンパク質共役受容体、G protein-coupled receptor)→セカンドメッセンジャーsecond messengerセカンドメッセンジャー(second messenger)second messenger(セカンドメッセンジャー)→TRPチャネルtransient receptor potential channelTRPチャネル(transient receptor potential channel)transient receptor potential channel(TRPチャネル)という同型の化学受容機構を共有する。
前庭系の概要
前庭系vestibular system前庭系(vestibular system)vestibular system(前庭系)は平衡感覚(固有感覚proprioception固有感覚(proprioception)proprioception(固有感覚)、proprioceptionの一形態)を担い、前庭器vestibular apparatus前庭器(vestibular apparatus)vestibular apparatus(前庭器)が頭部の位置・直線加速度linear acceleration直線加速度(linear acceleration)linear acceleration(直線加速度)・回転を検出する。これには有毛細胞を用いる2種類の装置が関わる:半規管semicircular canals半規管(semicircular canals)semicircular canals(半規管)(前・後・水平)と耳石器Otolith organs耳石器(Otolith organs)Otolith organs(耳石器)(卵形嚢utricle卵形嚢(utricle)utricle(卵形嚢)、utricle・球形嚢saccule球形嚢(saccule)saccule(球形嚢)、saccule)。
有毛細胞の基本構造(蝸牛と共通)
- 修飾された上皮細胞。活性化されると①グルタミン酸(主)②アスパラギン酸aspartateアスパラギン酸(aspartate)aspartate(アスパラギン酸)を分泌する
- 内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)([K⁺]=150 mM、[Na⁺]=1 mM)と外リンパperilymph外リンパ(perilymph)perilymph(外リンパ)(外リンパperilymph外リンパ(perilymph)perilymph(外リンパ)、≈CSF(脳脊髄液、cerebrospinal fluid)、K⁺低・Na⁺高)を隔てる上皮細胞層内に存在
- 静止膜電位resting membrane potential静止膜電位(resting membrane potential)resting membrane potential(静止膜電位)-40 mV。表面に不動毛stereovilli/stereocilia不動毛(stereovilli/stereocilia)stereovilli/stereocilia(不動毛)(stereovilli、50〜150本、アクチン、actin充填)+前庭有毛細胞vestibular hair cell前庭有毛細胞(vestibular hair cell)vestibular hair cell(前庭有毛細胞)特有のキノシリウムkinociliumキノシリウム(kinocilium)kinocilium(キノシリウム)(9+2微小管)を持つ
- 不動毛stereovilli/stereocilia不動毛(stereovilli/stereocilia)stereovilli/stereocilia(不動毛)の長さの勾配が方向感受性を決定する(8-05-physiology-of-hearing 参照)
内リンパ産生と前庭特有の電位
内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)は外リンパperilymph外リンパ(perilymph)perilymph(外リンパ)から血管条stria vascularis血管条(stria vascularis)stria vascularis(血管条)様の経上皮輸送Trans-epithelial transport経上皮輸送(Trans-epithelial transport)Trans-epithelial transport(経上皮輸送)によって産生されるが、前庭系vestibular system前庭系(vestibular system)vestibular system(前庭系)の内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)は産生部位(蝸牛の血管条stria vascularis血管条(stria vascularis)stria vascularis(血管条))から離れているため、[K⁺]は高いまま維持されるものの、電位は距離による減衰のためほぼ0 mVまで消失する(蝸牛では+80 mV)。
⚠️ この違いにより、前庭有毛細胞vestibular hair cell前庭有毛細胞(vestibular hair cell)vestibular hair cell(前庭有毛細胞)の電気化学的勾配electrochemical gradient電気化学的勾配(electrochemical gradient)electrochemical gradient(電気化学的勾配)は となり、蝸牛(120 mV)よりかなり小さい——前庭系vestibular system前庭系(vestibular system)vestibular system(前庭系)は蝸牛ほど鋭敏な電気的駆動力driving force駆動力(driving force)driving force(駆動力)を持たない。
機械-電気変換
蝸牛と同じく先端リンクtip link先端リンク(tip link)tip link(先端リンク)がTRPチャネルtransient receptor potential channelTRPチャネル(transient receptor potential channel)transient receptor potential channel(TRPチャネル)の開閉gating開閉(gating)gating(開閉)を制御する:機械刺激→最長不動毛stereovilli/stereocilia不動毛(stereovilli/stereocilia)stereovilli/stereocilia(不動毛)方向への偏位→先端リンクtip link先端リンク(tip link)tip link(先端リンク)張力↑→TRPチャネルtransient receptor potential channelTRPチャネル(transient receptor potential channel)transient receptor potential channel(TRPチャネル)開口→K⁺流入→脱分極→VG-Ca²⁺チャネルcalcium channelCa²⁺チャネル(calcium channel)calcium channel(Ca²⁺チャネル)開口→Ca²⁺流入→グルタミン酸放出glutamate releaseグルタミン酸放出(glutamate release)glutamate release(グルタミン酸放出)。逆方向の偏位ではすべてが逆転し、過分極・伝達物質放出停止となる。
耳石器(卵形嚢・球形嚢)
前庭には5つの感覚構造がある:2つの耳石器Otolith organs耳石器(Otolith organs)Otolith organs(耳石器)(卵形嚢utricle卵形嚢(utricle)utricle(卵形嚢)・球形嚢saccule球形嚢(saccule)saccule(球形嚢))と3つの半規管semicircular canals半規管(semicircular canals)semicircular canals(半規管)。
耳石器Otolith organs耳石器(Otolith organs)Otolith organs(耳石器)は迷路の中心付近に位置し、内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)で満たされ外リンパperilymph外リンパ(perilymph)perilymph(外リンパ)に囲まれる。前庭暗細胞vestibular dark cell前庭暗細胞(vestibular dark cell)vestibular dark cell(前庭暗細胞)が内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)へK⁺を分泌する。
斑macula斑(macula)macula(斑)には有毛細胞が存在し、その不動毛stereovilli/stereocilia不動毛(stereovilli/stereocilia)stereovilli/stereocilia(不動毛)はゼラチン様gelatinousゼラチン様(gelatinous)gelatinous(ゼラチン様)の耳石膜otolithic membrane耳石膜(otolithic membrane)otolithic membrane(耳石膜)(ムコ多糖mucopolysaccharideムコ多糖(mucopolysaccharide)mucopolysaccharide(ムコ多糖)類、mucopolysaccharide+耳石otoconia耳石(otoconia)otoconia(耳石)、otoconia=CaCO₃結晶からなる)へ突き出ている。耳石otoconia耳石(otoconia)otoconia(耳石)は耳石膜otolithic membrane耳石膜(otolithic membrane)otolithic membrane(耳石膜)を周囲の内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)より高密度にする——体位変化や重力gravity重力(gravity)gravity(重力)により耳石膜otolithic membrane耳石膜(otolithic membrane)otolithic membrane(耳石膜)がずれることで不動毛stereovilli/stereocilia不動毛(stereovilli/stereocilia)stereovilli/stereocilia(不動毛)が偏位し、機械刺激として作用する。
耳石器の配置
| 器官 | 配置 | 有毛細胞の向き |
|---|---|---|
| 球形嚢saccule球形嚢(saccule)saccule(球形嚢) | 垂直 | 線条に向かう |
| 卵形嚢utricle卵形嚢(utricle)utricle(卵形嚢) | 水平 | 線条から離れる |
この直交配置orthogonal arrangement直交配置(orthogonal arrangement)orthogonal arrangement(直交配置)により3次元的なシステムが構成され、どの方向の機械刺激変化にも耳石器Otolith organs耳石器(Otolith organs)Otolith organs(耳石器)全体が応答できる。
線条は各斑の中央を走る溝で、有毛細胞の向きの基準となる。線条の片側でAP頻度が増加し、反対側で減少するため、強いコントラストcontrastコントラスト(contrast)contrast(コントラスト)が生まれ解釈が容易になる。
刺激となるのは①頭部の位置変化と②頭部の直線加速度linear acceleration直線加速度(linear acceleration)linear acceleration(直線加速度)——いずれも耳石膜otolithic membrane耳石膜(otolithic membrane)otolithic membrane(耳石膜)の移動→不動毛stereovilli/stereocilia不動毛(stereovilli/stereocilia)stereovilli/stereocilia(不動毛)の偏位→有毛細胞の活性化を引き起こす。
神経支配:前庭神経CN VIII前庭神経(CN VIII)CN VIII(前庭神経)。求心性線維afferent fiber求心性線維(afferent fiber)afferent fiber(求心性線維)は1型・2型有毛細胞を支配し、細胞体はScarpa神経節を形成、同側の前庭核vestibular nucleus前庭核(vestibular nucleus)vestibular nucleus(前庭核)へ終止する。遠心centrifugation遠心(centrifugation)centrifugation(遠心)性線維もCNSから1型・2型有毛細胞へ入力し、系全体の長期的感受性に影響する。
半規管
各半規管semicircular canals半規管(semicircular canals)semicircular canals(半規管)では、有毛細胞が膨大部ampulla膨大部(ampulla)ampulla(膨大部)内の膨大部稜crista ampullaris膨大部稜(crista ampullaris)crista ampullaris(膨大部稜)に集簇aggregation/clustering (histological, e.g. lymphocytic aggregates)集簇(aggregation/clustering (histological, e.g. lymphocytic aggregates))aggregation/clustering (histological, e.g. lymphocytic aggregates)(集簇)し、ゼラチン様gelatinousゼラチン様(gelatinous)gelatinous(ゼラチン様)のクプラcupulaクプラ(cupula)cupula(クプラ)(耳石otoconia耳石(otoconia)otoconia(耳石)を含まないムコ多糖mucopolysaccharideムコ多糖(mucopolysaccharide)mucopolysaccharide(ムコ多糖)類)へ突き出ている。クプラcupulaクプラ(cupula)cupula(クプラ)の密度は内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)の密度と等しい。
⚠️ これが半規管semicircular canals半規管(semicircular canals)semicircular canals(半規管)の本質的な仕組みである:頭部の位置変化や直線加速度linear acceleration直線加速度(linear acceleration)linear acceleration(直線加速度)が生じても、クプラcupulaクプラ(cupula)cupula(クプラ)は内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)と共に移動し両者間に相対運動が生じないため、系は活性化されない——半規管semicircular canals半規管(semicircular canals)semicircular canals(半規管)が検出できるのは回転のみである。
回転検出の機序
flowchart TD
A["頭部の回転が始まる"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='endolymph'>内リンパ</span>は<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inertia'>慣性</span>により回転に追従できず遅れる"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='endolymph'>内リンパ</span>の相対的な流れが生じる"]
C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cupula'>クプラ</span>が偏位する"]
D --> E["有毛細胞の活性化変化(AP頻度変化)"]
F["約15秒後、<span class='jp-term jp-term-diagram' title='endolymph'>内リンパ</span>が頭部回転に追いつく"] --> G["相<span class='jp-term jp-term-diagram' title='convection'>対流</span>動が消失→定常状態"]
H["回転が停止する"] --> I["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='endolymph'>内リンパ</span>が逆方向へ相対的に流動"]
I --> J["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cupula'>クプラ</span>が逆方向へ偏位→再度活性化変化"]
回転の開始と停止の両方が有毛細胞を活性化する。例えば頭部が左へ回転すると、慣性inertia慣性(inertia)inertia(慣性)により内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)は両水平半規管semicircular canals半規管(semicircular canals)semicircular canals(半規管)内で相対的に右へ移動する。左耳ではこれにより不動毛stereovilli/stereocilia不動毛(stereovilli/stereocilia)stereovilli/stereocilia(不動毛)がキノシリウムkinociliumキノシリウム(kinocilium)kinocilium(キノシリウム)に向かって屈曲しAP頻度が増加、右耳では逆にキノシリウムkinociliumキノシリウム(kinocilium)kinocilium(キノシリウム)から離れる方向に屈曲しAP頻度が減少する。
神経支配と反射:前庭器vestibular apparatus前庭器(vestibular apparatus)vestibular apparatus(前庭器)からの一次求心性線維afferent fiber求心性線維(afferent fiber)afferent fiber(求心性線維)は前庭神経CN VIII前庭神経(CN VIII)CN VIII(前庭神経)を介して脳幹に至り、大部分は前庭核vestibular nucleus前庭核(vestibular nucleus)vestibular nucleus(前庭核)で終止する。この結合を通じて前庭系vestibular system前庭系(vestibular system)vestibular system(前庭系)は以下の反射に関与する:
- 前庭脊髄反射vestibulospinal reflex前庭脊髄反射(vestibulospinal reflex)vestibulospinal reflex(前庭脊髄反射):転倒時に伸筋を収縮させ姿勢を立て直す
- 前庭動眼反射vestibulo-ocular reflex前庭動眼反射(vestibulo-ocular reflex)vestibulo-ocular reflex(前庭動眼反射):運動中の視標や静止物体への焦点維持(眼振という機序による)
⚠️ 前庭系vestibular system前庭系(vestibular system)vestibular system(前庭系)の機能不全はめまい(vertigo)と病的眼振を引き起こす。病的眼振は制御不能な眼球運動であり、視力低下decreased visual acuity視力低下(decreased visual acuity)decreased visual acuity(視力低下)やバランス・協調運動の障害をもたらす。
味覚の生理学
味覚は味蕾taste buds味蕾(taste buds)taste buds(味蕾)の感覚受容sensory reception感覚受容(sensory reception)sensory reception(感覚受容)器により化学刺激を検出し、異なる味として解釈する。味蕾taste buds味蕾(taste buds)taste buds(味蕾)の大部分は舌(茸状乳頭fungiform papillae茸状乳頭(fungiform papillae)fungiform papillae(茸状乳頭)、fungiform papilla・葉状乳頭foliate papillae葉状乳頭(foliate papillae)foliate papillae(葉状乳頭)、foliate papilla・有郭乳頭circumvallate papillae有郭乳頭(circumvallate papillae)circumvallate papillae(有郭乳頭)、circumvallate papillaの基部)にあり、口蓋・咽頭・喉頭にも存在する。
味覚系の神経支配:舌前anterior (part of the) tongue舌前(anterior (part of the) tongue)anterior (part of the) tongue(舌前)方=顔面神経(鼓索神経chorda tympani鼓索神経(chorda tympani)chorda tympani(鼓索神経)、chorda tympani)、舌後方=舌咽神経glossopharyngeal nerve, IX舌咽神経(glossopharyngeal nerve, IX)glossopharyngeal nerve, IX(舌咽神経)、咽頭=迷走神経の枝。これらは感覚神経であり、神経節に偽単極性ニューロンpseudounipolar neuron偽単極性ニューロン(pseudounipolar neuron)pseudounipolar neuron(偽単極性ニューロン)を持つ。神経線維nerve fiber神経線維(nerve fiber)nerve fiber(神経線維)(2次ニューロン)は孤束核nucleus tractus solitarius (NTS)孤束核(nucleus tractus solitarius (NTS))nucleus tractus solitarius (NTS)(孤束核)へ投射→視床VPM(3次ニューロン)→味覚皮質gustatory cortex味覚皮質(gustatory cortex)gustatory cortex(味覚皮質)(島皮質insular cortex島皮質(insular cortex)insular cortex(島皮質)、insular cortex)。感覚神経の末梢終末は味細胞gustatory cells味細胞(gustatory cells)gustatory cells(味細胞)に接続し、味細胞gustatory cells味細胞(gustatory cells)gustatory cells(味細胞)は5つの主要な味覚それぞれに特化している。味孔taste pore味孔(taste pore)taste pore(味孔)に隣接する細胞膜上の受容体が味細胞gustatory cells味細胞(gustatory cells)gustatory cells(味細胞)の特異性を決定し、唾液中の化学物質chemical substance化学物質(chemical substance)chemical substance(化学物質)を味として検出する。
味覚伝達の機序
塩味salty taste塩味(salty taste)salty taste(塩味)(Na⁺イオンの味):
酸味(プロトン=H⁺の味):H⁺イオンが陽イオンチャネルcation channel陽イオンチャネル(cation channel)cation channel(陽イオンチャネル)TRPP3を活性化→Na⁺流入——塩味salty taste塩味(salty taste)salty taste(塩味)と同じ下流経路をたどるが、塩味salty taste塩味(salty taste)salty taste(塩味)感知細胞と酸味感知細胞は別の細胞である点に注意。
甘味sweet taste甘味(sweet taste)sweet taste(甘味)・苦味bitter taste苦味(bitter taste)bitter taste(苦味)・うま味:うま味は肉・アミノ酸(amino acid、グルタミン酸・アスパラギン酸aspartateアスパラギン酸(aspartate)aspartate(アスパラギン酸))の味、苦味bitter taste苦味(bitter taste)bitter taste(苦味)は毒性化合物を感知し飲み込む前に吐き出させる防御機構、甘味sweet taste甘味(sweet taste)sweet taste(甘味)は糖分子を感知する。
| 味覚 | 受容体 |
|---|---|
| 苦味bitter taste苦味(bitter taste)bitter taste(苦味) | T2R(30種のサブタイプSubtypeサブタイプ(Subtype)Subtype(サブタイプ)があるが、どれも同じ「苦い」として知覚される) |
| 甘味sweet taste甘味(sweet taste)sweet taste(甘味) | T1R2+T1R3(二量体、dimer) |
| うま味 | T1R1+T1R3(二量体) |
これら3味覚の情報伝達signal transduction情報伝達(signal transduction)signal transduction(情報伝達)機構は共通している:
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sweet taste'>甘味</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='bitter taste'>苦味</span>・うま味物質がGPCRに結合"] --> B["G_gustducin(≈Gq)活性化"]
B --> C["PLC(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='phospholipase C'>ホスホリパーゼC</span>、phospholipase C)活性化→DAG+IP3"]
C --> D["Ca²⁺シグナル→[Ca²⁺]IC↑"]
D --> E["伝達物質放出"]
D --> F["TRPM5(Ca²⁺感受性<span class='jp-term jp-term-diagram' title='transient receptor potential channel'>TRPチャネル</span>)活性化"]
F --> G["Na⁺流入→脱分極(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='amplification loop'>増幅ループ</span>)"]
G --> D
TRPM5はCa²⁺シグナルと伝達物質放出を増幅する機構として働く。伝達物質放出後、隣接する感覚神経が活性化され味覚伝導路が開始する。
嗅覚の生理学
嗅覚系olfactory system嗅覚系(olfactory system)olfactory system(嗅覚系)は空気中の化学刺激を様々な匂いとして検出する。嗅上皮olfactory epithelium嗅上皮(olfactory epithelium)olfactory epithelium(嗅上皮)は鼻腔の後上部に存在し、双極性bipolar双極性(bipolar)bipolar(双極性)の嗅細胞olfactory receptor cell嗅細胞(olfactory receptor cell)olfactory receptor cell(嗅細胞)が末梢軸索(嗅上皮olfactory epithelium嗅上皮(olfactory epithelium)olfactory epithelium(嗅上皮)内で受容体として機能)と中枢軸索を持つ。
嗅覚系olfactory system嗅覚系(olfactory system)olfactory system(嗅覚系)の投射:嗅皮質olfactory cortex嗅皮質(olfactory cortex)olfactory cortex(嗅皮質)は前頭葉frontal lobe前頭葉(frontal lobe)frontal lobe(前頭葉)・眼窩前頭皮質orbitofrontal cortex眼窩前頭皮質(orbitofrontal cortex)orbitofrontal cortex(眼窩前頭皮質)(匂いの識別)、および扁桃体amygdala扁桃体(amygdala)amygdala(扁桃体)・視床下部(情動的・生理的反応)へ投射する。
💡 嗅覚系olfactory system嗅覚系(olfactory system)olfactory system(嗅覚系)は情動反応を担う構造と密接に結びついているため、嗅覚刺激は強い情動反応(不快感・魅力など)を誘発しうる。
嗅覚系の組織構成
- 嗅上皮olfactory epithelium嗅上皮(olfactory epithelium)olfactory epithelium(嗅上皮)の双極細胞は、それぞれ1種類の嗅覚のみに特化している
- 各細胞末端には異なるGPCR(嗅覚受容体、olfactory receptor)が存在する
- ヒトでは約800個の遺伝子が約350種の嗅覚受容体をコードする
- 各匂い分子は受容体のユニークな組み合わせによって認識される——1つの化合物は「嗅覚エピトープolfactory epitope嗅覚エピトープ(olfactory epitope)olfactory epitope(嗅覚エピトープ)」と呼ばれる構造的特徴に応じて複数の異なる受容体で認識され、活性化される受容体パターンが特定の嗅覚を生み出す
- 双極細胞の中枢軸索は嗅球olfactory bulb嗅球(olfactory bulb)olfactory bulb(嗅球)、主に糸球体へ投射する。1つの糸球体は末梢に同一の受容体を持つ細胞由来のニューロン集団からなり、嗅球olfactory bulb嗅球(olfactory bulb)olfactory bulb(嗅球)内で左右対称に局在する
嗅覚伝達の機序(350種の受容体すべてに共通)
flowchart TD
A["匂い分子が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='GPCR'>嗅覚受容体</span>に結合"] --> B["G_olfactory(≈Gs)活性化→AC(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='adenylyl cyclase, AC'>アデニル酸シクラーゼ</span>、adenylate cyclase)活性化"]
B --> C["cAMP↑"]
C --> D["CNGチャネル(環状ヌクレオチド依存性、cyclic nucleotide-gated channel)(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cation channel'>陽イオンチャネル</span>)活性化→Na⁺・K⁺透過性↑"]
D --> E["Na⁺流入→脱分極"]
E --> F["[Ca²⁺]IC↑→Ca²⁺感受性Cl⁻チャネル開口→Cl⁻流出(さらなる脱分極)"]
F --> G{"閾値超過?"}
G -->|"Yes"| H["AP発生→嗅覚として知覚"]
嗅覚の順応
4つの機序によって生じ、うち3つはCa²⁺-カルモジュリンcalmodulinカルモジュリン(calmodulin)calmodulin(カルモジュリン)複合体により媒介される:
- PDE(ホスホジエステラーゼphosphodiesterase (PDE)ホスホジエステラーゼ(phosphodiesterase (PDE))phosphodiesterase (PDE)(ホスホジエステラーゼ)、phosphodiesterase)を活性化→cAMP↓→嗅覚シグナル↓
- CNGチャネルを阻害→Ca²⁺・Na⁺流入↓
- Na⁺/Ca²⁺交換輸送体exchanger交換輸送体(exchanger)exchanger(交換輸送体)を活性化→Ca²⁺流出↑→[Ca²⁺]IC↓→脱分極の活性化を抑制
- GPCR自体がリン酸化とアレスチンarrestinアレスチン(arrestin)arrestin(アレスチン)結合により脱感作desensitization脱感作(desensitization)desensitization(脱感作)される——匂い刺激が持続的に存在すると、この強い脱感作desensitization脱感作(desensitization)desensitization(脱感作)により次第に感じなくなる(神経系を疲弊exhaustion疲弊(exhaustion)exhaustion(疲弊)から保護する機構)
まとめ
- 前庭有毛細胞vestibular hair cell前庭有毛細胞(vestibular hair cell)vestibular hair cell(前庭有毛細胞)は蝸牛有毛細胞cochlear hair cell蝸牛有毛細胞(cochlear hair cell)cochlear hair cell(蝸牛有毛細胞)と同じtip link-TRPチャネルtransient receptor potential channelTRPチャネル(transient receptor potential channel)transient receptor potential channel(TRPチャネル)機構で機械刺激を電気信号PSP, postsynaptic potential電気信号(PSP, postsynaptic potential)PSP, postsynaptic potential(電気信号)に変換するが、内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)電位が距離減衰によりほぼ0 mVとなるため電気化学的勾配electrochemical gradient電気化学的勾配(electrochemical gradient)electrochemical gradient(電気化学的勾配)は40 mVと蝸牛より小さい。
- 耳石器Otolith organs耳石器(Otolith organs)Otolith organs(耳石器)(卵形嚢utricle卵形嚢(utricle)utricle(卵形嚢)・球形嚢saccule球形嚢(saccule)saccule(球形嚢))は耳石膜otolithic membrane耳石膜(otolithic membrane)otolithic membrane(耳石膜)と内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)の密度差を利用して頭部の位置変化・直線加速度linear acceleration直線加速度(linear acceleration)linear acceleration(直線加速度)を検出し、線条を境に左右のAP頻度がコントラストcontrastコントラスト(contrast)contrast(コントラスト)をなす。
- 半規管semicircular canals半規管(semicircular canals)semicircular canals(半規管)は耳石otoconia耳石(otoconia)otoconia(耳石)を持たないクプラcupulaクプラ(cupula)cupula(クプラ)と内リンパendolymph内リンパ(endolymph)endolymph(内リンパ)の慣性inertia慣性(inertia)inertia(慣性)による相対流convection対流(convection)convection(対流)動を利用して回転運動のみを検出し、回転の開始・停止いずれもが有毛細胞を活性化する。
- 味覚は塩味salty taste塩味(salty taste)salty taste(塩味)・酸味(TRPP3)というイオンチャネル直接活性化経路と、甘味sweet taste甘味(sweet taste)sweet taste(甘味)・苦味bitter taste苦味(bitter taste)bitter taste(苦味)・うま味(T1R/T2R→Gq→PLC→Ca²⁺→TRPM5増幅)というGPCR経路の2系統に大別される。
- 嗅覚は約350種のGPCR型受容体の組み合わせパターンで匂いを識別し、Golf→cAMP→CNGチャネルという共通経路common pathway共通経路(common pathway)common pathway(共通経路)で信号を変換する一方、Ca²⁺-カルモジュリンcalmodulinカルモジュリン(calmodulin)calmodulin(カルモジュリン)を介した多重機序とGPCR脱感作desensitization脱感作(desensitization)desensitization(脱感作)により順応adaptation順応(adaptation)adaptation(順応)する。