Physiology · 8.7

脊髄の運動機能。脊髄反射。脊髄離断と脊髄ショック。

Motor functions of the spinal cord. Cord reflexes. Spinal cord transection and spinal shock.

応用トピック: 上位・下位運動ニューロン障害の症候脊髄損傷の症候神経根症候群（頸腕痛・腰坐骨神経痛）筋緊張の調節と障害脊髄損傷のリハビリテーション：神経学的後遺症・合併症とその管理脊椎・脊髄損傷の診察と手術適応椎体骨折の固定と脊椎・脊髄損傷のリハビリテーション

🧠 脊髄反射弓spinal reflex arc脊髄反射弓（spinal reflex arc）spinal reflex arc（脊髄反射弓）は「受容器→求心性ニューロンafferent neuron求心性ニューロン（afferent neuron）afferent neuron（求心性ニューロン）→脊髄内中枢（±介在ニューロン、interneuron）→遠心性運動ニューロンefferent motor neuron遠心性運動ニューロン（efferent motor neuron）efferent motor neuron（遠心性運動ニューロン）→効果器effector効果器（effector）effector（効果器）」という単一の設計の変奏である。シナプス数が1（単シナプス性monosynaptic単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性）伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）、monosynaptic stretch reflex）→2（二シナプス性disynaptic二シナプス性（disynaptic）disynaptic（二シナプス性）逆伸張反射inverse myotatic reflex逆伸張反射（inverse myotatic reflex）inverse myotatic reflex（逆伸張反射）、disynaptic inverse stretch reflex）→多数（多シナプス性synapticシナプス性（synaptic）synaptic（シナプス性）屈曲逃避反射flexor withdrawal reflex屈曲逃避反射（flexor withdrawal reflex）flexor withdrawal reflex（屈曲逃避反射）、polysynaptic flexor withdrawal reflex）と増えるほど、反応は複雑・広範囲・遅くなる。脊髄離断spinal cord transection脊髄離断（spinal cord transection）spinal cord transection（脊髄離断）後の回復順序（屈曲反射withdrawal reflex屈曲反射（withdrawal reflex）withdrawal reflex（屈曲反射）→伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）→自律神経反射→支持反射→歩行様活動）も同じ「単純→複雑」の論理をなぞる。

運動単位と運動ニューロン

運動単位motor unit運動単位（motor unit）motor unit（運動単位）：1個の運動ニューロンとそれが支配する筋線維群。運動ニューロンは支配の精密さに応じて数本から数千本の筋線維を支配する——眼球運動は極めて精密な制御を要するため、眼窩内intraorbital眼窩内（intraorbital）intraorbital（眼窩内）の各運動ニューロンはわずか数本の筋線維しか支配しない。

運動ニューロンプールmotor neuron pool運動ニューロンプール（motor neuron pool）motor neuron pool（運動ニューロンプール）：多数の運動ニューロンからなり、それぞれが筋の1運動単位motor unit運動単位（motor unit）motor unit（運動単位）を支配する。

運動ニューロン	支配対象
Aα運動ニューロン	錘外線維extrafusal fiber錘外線維（extrafusal fiber）extrafusal fiber（錘外線維）＝通常の骨格筋、張力発生tension generation張力発生（tension generation）tension generation（張力発生）を担う
Aγ運動ニューロン	錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維）＝筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）。錘外線維extrafusal fiber錘外線維（extrafusal fiber）extrafusal fiber（錘外線維）と並走する小さな線維で、精密な運動を要する筋に多い

骨格筋線維の3タイプ

タイプ	色	収縮速度	疲労耐性fatigue-resistant疲労耐性（fatigue-resistant）fatigue-resistant（疲労耐性）	発生張力	代表例
I型（遅筋slow-twitch muscle遅筋（slow-twitch muscle）slow-twitch muscle（遅筋）、slow-twitch）	赤（酸化能力、oxidative capacity高、ミトコンドリア、mitochondria活性↑）	最大収縮に≥1秒	疲労耐性fatigue-resistant疲労耐性（fatigue-resistant）fatigue-resistant（疲労耐性）	低（約1g）	立位保持
IIa型（速筋、fast-twitch）	赤	1秒以内に最大収縮	数分で緩徐に疲労	高（約10倍）	ランニング
IIb型（速筋）	白（解糖系glycolysis解糖系（glycolysis）glycolysis（解糖系）、glycolytic、ミトコンドリア・ミオグロビンmyoglobin, Mbミオグロビン（myoglobin, Mb）myoglobin, Mb（ミオグロビン）、myoglobin↓）	非常に速い	非常に疲労しやすい	最大（約20倍）	ジャンプ・スプリントsplintスプリント（splint）splint（スプリント）

筋紡錘

筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）は求心性・遠心centrifugation遠心（centrifugation）centrifugation（遠心）性の両方の神経線維nerve fiber神経線維（nerve fiber）nerve fiber（神経線維）に支配され、形状によって2種に分かれる。基本機能は、収縮や伸展後の筋線維長の変化をα運動ニューロンの刺激によって是正することである（神経支配の違いは感受性の調節のため）。

	核袋線維nuclear bag fiber核袋線維（nuclear bag fiber）nuclear bag fiber（核袋線維）	核鎖線維nuclear chain fiber核鎖線維（nuclear chain fiber）nuclear chain fiber（核鎖線維）
核の配置	中央領域に集中	—
感覚神経支配	一次終末annulospiral ending一次終末（annulospiral ending）annulospiral ending（一次終末）（Ia線維・速い）のみ	一次終末annulospiral ending一次終末（annulospiral ending）annulospiral ending（一次終末）（Ia）＋二次終末（II線維・遅い）
運動神経motor neuron運動神経（motor neuron）motor neuron（運動神経）支配	動的γ運動ニューロン（小さな「プレート終末plate endingプレート終末（plate ending）plate ending（プレート終末）」）	静的γ運動ニューロン（広い表面積の「トレイル終末trail endingトレイル終末（trail ending）trail ending（トレイル終末）」）

Ia線維：中心部に位置し筋線維長の変化速度を検出
II線維：筋線維の長さそのものを検出

介在ニューロン

介在ニューロンは運動ニューロンの30倍存在する。

種類	機能
Ia介在ニューロン	状況に応じて拮抗筋antagonist muscle拮抗筋（antagonist muscle）antagonist muscle（拮抗筋）を抑制する
Renshaw細胞	α運動ニューロンの発火強度・頻度を調節する
Ib介在ニューロン	ゴルジ腱器官Golgi tendon organゴルジ腱器官（Golgi tendon organ）Golgi tendon organ（ゴルジ腱器官）反射の介在ニューロン
興奮性介在ニューロン	屈曲逃避反射flexor withdrawal reflex屈曲逃避反射（flexor withdrawal reflex）flexor withdrawal reflex（屈曲逃避反射）で使用される

脊髄反射

反射弓reflex arcs反射弓（reflex arcs）reflex arcs（反射弓）は受容器（体内外）・求心性ニューロンafferent neuron求心性ニューロン（afferent neuron）afferent neuron（求心性ニューロン）（感覚神経）・中枢（主に脊髄）・遠心centrifugation遠心（centrifugation）centrifugation（遠心）性ニューロン（運動神経motor neuron運動神経（motor neuron）motor neuron（運動神経））・効果器effector効果器（effector）effector（効果器）（骨格筋線維）からなり、場合により介在ニューロン（前角、anterior horn）を含む。主要な3反射は伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）・ゴルジ腱反射Golgi tendon reflexゴルジ腱反射（Golgi tendon reflex）Golgi tendon reflex（ゴルジ腱反射）・屈曲逃避反射flexor withdrawal reflex屈曲逃避反射（flexor withdrawal reflex）flexor withdrawal reflex（屈曲逃避反射）である。

反射	受容器	刺激	中枢遅延	反射反応
筋伸張反射myotatic reflex筋伸張反射（myotatic reflex）myotatic reflex（筋伸張反射）	筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）	筋の伸長	単シナプス性monosynaptic単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性）（0.5〜0.8 ms）	同一筋の収縮
逆伸張反射inverse myotatic reflex逆伸張反射（inverse myotatic reflex）inverse myotatic reflex（逆伸張反射）	ゴルジ腱器官GTOゴルジ腱器官（GTO）GTO（ゴルジ腱器官）	GTOの伸長（筋の収縮）	二シナプス性disynaptic二シナプス性（disynaptic）disynaptic（二シナプス性）（1.1〜2.0 ms）	主動筋agonist / prime mover主動筋（agonist / prime mover）agonist / prime mover（主動筋）の過分極
外受容反射exteroceptive reflex外受容反射（exteroceptive reflex）exteroceptive reflex（外受容反射）	侵害受容器nociceptor侵害受容器（nociceptor）nociceptor（侵害受容器）	侵害刺激noxious stimulus (nociceptive stimulus)侵害刺激（noxious stimulus (nociceptive stimulus)）noxious stimulus (nociceptive stimulus)（侵害刺激）	多シナプス性synapticシナプス性（synaptic）synaptic（シナプス性）（数百ms）	逃避escape逃避（escape）escape（逃避）（屈曲）

伸張反射

単シナプス性反射monosynaptic reflex単シナプス性反射（monosynaptic reflex）monosynaptic reflex（単シナプス性反射）で、筋の伸展に始まり同じ筋の収縮で終わる。

flowchart TD
  A["筋が伸展される"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intrafusal fiber'>錘内線維</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='afferent neuron'>求心性ニューロン</span>（Ia軸索）活性化"]
  B --> C["前角のα運動ニューロンとシナプス"]
  C --> D["伸展された筋（伸筋）の収縮"]
  B --> E["Ia<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inhibitory interneuron'>抑制性介在ニューロン</span>を介して<span class='jp-term jp-term-diagram' title='antagonist muscle'>拮抗筋</span>（屈筋）を抑制"]

膝蓋腱反射patellar reflex膝蓋腱反射（patellar reflex）patellar reflex（膝蓋腱反射）がこの反射の典型例であり、相反神経支配reciprocal innervation相反神経支配（reciprocal innervation）reciprocal innervation（相反神経支配）により主動筋agonist / prime mover主動筋（agonist / prime mover）agonist / prime mover（主動筋）の収縮と拮抗筋antagonist muscle拮抗筋（antagonist muscle）antagonist muscle（拮抗筋）の弛緩が同時に起こる。

ゴルジ腱反射（逆伸張反射）

1個の抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron）inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン）を含む反射弓reflex arcs反射弓（reflex arcs）reflex arcs（反射弓）で、筋の収縮に始まり筋の弛緩で終わる。GTOは筋腱に位置し錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維）と直交して配置され、腱が伸展（＝筋の収縮）した際に主に活性化する。

flowchart TD
  A["筋の収縮→腱の伸展→GTO活性化"] --> B["Ib<span class='jp-term jp-term-diagram' title='afferent fiber'>求心性線維</span>が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inhibitory interneuron'>抑制性介在ニューロン</span>（Ib）とシナプス"]
  B --> C["収縮していた筋のα運動ニューロンを抑制"]
  C --> D["その筋の弛緩"]
  A --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='antagonist muscle'>拮抗筋</span>の収縮"]

💡 この反射は歩行時などに筋の収縮性contractility収縮性（contractility）contractility（収縮性）を適切な範囲に維持する役割を持つと考えられる。

屈曲逃避反射（外受容反射）

多シナプス性反射polysynaptic reflex多シナプス性反射（polysynaptic reflex）polysynaptic reflex（多シナプス性反射）で、痛覚・温度覚（侵害受容nociception侵害受容（nociception）nociception（侵害受容）、nociception）刺激により誘発され、同側の屈曲と対側の伸展を引き起こし刺激から「跳びのく」動作を生む。

疼痛刺激によりAδ・C線維C fiberC線維（C fiber）C fiber（C線維）の求心性線維afferent fiber求心性線維（afferent fiber）afferent fiber（求心性線維）が活性化し、数百個の介在ニューロンとシナプスする
介在ニューロンは疼痛源に近い同側の屈筋と対側の伸筋（体の安定化）を興奮させる
同時に同側の伸筋と対側の屈筋を抑制する
持続的な神経後発射discharge発射（discharge）discharge（発射）により、反射発動後もしばらく屈曲位が維持される

脊髄離断と脊髄ショック

脊髄ショック

脊髄損傷spinal cord injury, SCI脊髄損傷（spinal cord injury, SCI）spinal cord injury, SCI（脊髄損傷）後に生じる筋緊張と脊髄反射spinal reflex脊髄反射（spinal reflex）spinal reflex（脊髄反射）の消失。

運動ニューロンが過分極する——例えば膝蓋腱反射patellar reflex膝蓋腱反射（patellar reflex）patellar reflex（膝蓋腱反射）が消失するのは、運動ニューロンが過度に過分極しており紡錘からの興奮だけではAP発生に必要な脱分極に届かないため
運動機能motor運動機能（motor）motor（運動機能）の喪失→四肢の弛緩性麻痺flaccid paralysis弛緩性麻痺（flaccid paralysis）flaccid paralysis（弛緩性麻痺）
感覚の消失
自律神経機能の低下→平均動脈圧mean arterial pressure, MAP平均動脈圧（mean arterial pressure, MAP）mean arterial pressure, MAP（平均動脈圧）が93 mmHgから40 mmHgまで低下しうる

脊髄離断

脊髄の部分的または完全な断裂rupture (tear)断裂（rupture (tear)）rupture (tear)（断裂）により、損傷部位以下のあらゆる神経活動が消失する。これは伝導路の途絶により運動ニューロンの脱分極が起こせなくなるためである。

心収縮力myocardial contractility心収縮力（myocardial contractility）myocardial contractility（心収縮力）・心拍数・総末梢抵抗total peripheral resistance総末梢抵抗（total peripheral resistance）total peripheral resistance（総末梢抵抗）の低下→MAP低下
体温調節thermoregulation体温調節（thermoregulation）thermoregulation（体温調節）の障害
排尿・排便反射の消失（関与する反射が機能しない）

⚠️ 脊髄ショックspinal shock脊髄ショック（spinal shock）spinal shock（脊髄ショック）は数か月間持続しうる。随意運動voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動）と体温調節thermoregulation体温調節（thermoregulation）thermoregulation（体温調節）は決して回復しないが、一部の反射は回復する。

機能回復の順序

反射は以下の順序で回復する：

屈曲反射withdrawal reflex屈曲反射（withdrawal reflex）withdrawal reflex（屈曲反射）：危険からの逃避escape逃避（escape）escape（逃避）
伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）
自律神経反射（マス反射、mass reflex）：損傷部位以下への刺激が屈筋群の痙攣を誘発しうる（例：車椅子wheelchair車椅子（wheelchair）wheelchair（車椅子）の患者の脚を強く叩くと一部の脊髄分節spinal cord segments脊髄分節（spinal cord segments）spinal cord segments（脊髄分節）が興奮し、排尿・排便などの自律神経反射が誘発される）
陽性・陰性支持反射：抗重力gravity重力（gravity）gravity（重力）的な身体動作（起立）
架空歩行fictive locomotion架空歩行（fictive locomotion）fictive locomotion（架空歩行）：麻痺した動物の腹根や末梢神経に記録される、歩行様のリズミックな活動——脊髄が歩行反射を発火させているが実際の歩行は生じない状態

その他の脊髄反射

反射	内容
律動的交代運動rhythmic alternating movement律動的交代運動（rhythmic alternating movement）rhythmic alternating movement（律動的交代運動）（歩行）	屈曲反射withdrawal reflex屈曲反射（withdrawal reflex）withdrawal reflex（屈曲反射）に類似し、上位upper上位（upper）upper（上位）運動路motor pathways運動路（motor pathways）motor pathways（運動路）の補助のもと脊髄内で協調される屈筋・伸筋の交代性alternating/crossed交代性（alternating/crossed）alternating/crossed（交代性）活性化（歩行・走行など）
陽性・陰性支持反射	抗重力筋antigravity muscle抗重力筋（antigravity muscle）antigravity muscle（抗重力筋）（伸筋または屈筋）の活性化
乳児反射infantile reflex乳児反射（infantile reflex）infantile reflex（乳児反射）	数か月で消失する脊髄反射spinal reflex脊髄反射（spinal reflex）spinal reflex（脊髄反射）群。最重要なのはバビンスキー反射（足底反射、Babinski reflex）
手把握反射grasp reflex手把握反射（grasp reflex）grasp reflex（手把握反射）	掌に触れると指を握る
遊泳反射swimming reflex遊泳反射（swimming reflex）swimming reflex（遊泳反射）	水中でうつ伏せにすると協調的な遊泳様運動を行う
モロー反射Moro reflexモロー反射（Moro reflex）Moro reflex（モロー反射）	大きな音で四肢を伸展させた後、体幹に引き寄せる驚愕反応startle response驚愕反応（startle response）startle response（驚愕反応）
歩行・姿勢反射	姿勢反射（次項）と関連
脊髄立ち直り反射	中脳の運動協調（次項）と関連

足底反射（バビンスキー徴候、Babinski sign）：乳児では未髄鞘化unmyelinated未髄鞘化（unmyelinated）unmyelinated（未髄鞘化）のため足底を鈍的にこすると母趾hallux母趾（hallux）hallux（母趾）の背屈dorsiflexion背屈（dorsiflexion）dorsiflexion（背屈）が生じる。成人では同じ刺激で底屈plantarflexion底屈（plantarflexion）plantarflexion（底屈）が生じる——成人で背屈dorsiflexion背屈（dorsiflexion）dorsiflexion（背屈）が見られる場合はバビンスキー徴候と呼ばれ、CNS病変を示唆する。

まとめ

運動単位motor unit運動単位（motor unit）motor unit（運動単位）はAα運動ニューロン（錘外線維extrafusal fiber錘外線維（extrafusal fiber）extrafusal fiber（錘外線維））とAγ運動ニューロン（筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）＝錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維））に分かれ、筋線維はI・IIa・IIb型で収縮速度・疲労耐性fatigue-resistant疲労耐性（fatigue-resistant）fatigue-resistant（疲労耐性）・発生張力が異なる。
3大脊髄反射spinal reflex脊髄反射（spinal reflex）spinal reflex（脊髄反射）（伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）・ゴルジ腱反射Golgi tendon reflexゴルジ腱反射（Golgi tendon reflex）Golgi tendon reflex（ゴルジ腱反射）・屈曲逃避反射flexor withdrawal reflex屈曲逃避反射（flexor withdrawal reflex）flexor withdrawal reflex（屈曲逃避反射））はシナプス数が増えるほど反応が複雑化・遅延化・広範囲化するという共通則を持つ。
脊髄ショックspinal shock脊髄ショック（spinal shock）spinal shock（脊髄ショック）は運動ニューロンの過分極による弛緩性麻痺flaccid paralysis弛緩性麻痺（flaccid paralysis）flaccid paralysis（弛緩性麻痺）・感覚脱失sensory loss感覚脱失（sensory loss）sensory loss（感覚脱失）・自律神経機能低下（MAP低下）として現れ、数か月持続するが随意運動voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動）・体温調節thermoregulation体温調節（thermoregulation）thermoregulation（体温調節）は回復しない。
脊髄離断spinal cord transection脊髄離断（spinal cord transection）spinal cord transection（脊髄離断）後の反射回復は屈曲反射withdrawal reflex屈曲反射（withdrawal reflex）withdrawal reflex（屈曲反射）→伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）→自律神経マス反射→支持反射→架空歩行fictive locomotion架空歩行（fictive locomotion）fictive locomotion（架空歩行）という一定の順序をたどる。
バビンスキー徴候（成人での母趾hallux母趾（hallux）hallux（母趾）背屈dorsiflexion背屈（dorsiflexion）dorsiflexion（背屈））は乳児では正常だが、成人で出現した場合はCNS病変を示唆する重要な臨床所見clinical signs臨床所見（clinical signs）clinical signs（臨床所見）である。