Physiology

Physiology · 8.2

体性内臓感覚系:受容器の性質、求心路、視床と大脳皮質の役割。触覚。

The somatovisceral Sensory System: properties of the receptors, afferent pathways, role of the thalamus and the cerebral cortex. Tactile sensations.

応用トピック
疼痛管理頭頂葉障害の症候
検査値
定量的感覚検査

🧠 はすべて「受容器→1次→2次→3次ニューロン→皮質」という共通の設計図に従うが、後索-・振動・)と前=脊髄視床路(anterolateral system/spinothalamic tract、痛覚・温度覚)という2つの並行システムが、それぞれ異なる交差位置とを担う。感覚情報は常に・強度・・局在の4軸でコードされる。

体性内臓感覚系とは

  • 身体・顔面への機械的・熱的・化学的刺激に関連する感覚事象を解析する系
  • 筋・関節・皮膚・筋膜由来の、触覚・・痛覚・温度覚・・運動覚・振動覚の意識的知覚を担う

感覚情報のコーディング:4つの性質

器がコードできる性質だけが、CNS(中枢神経系、central nervous system)へ伝達される情報の性質となる。4つの主要な性質がある:・強度・・局在

① モダリティ

  • 古典的:視覚、聴覚、味覚、嗅覚、触-
  • その他の:フラッター-振動、、痛覚

:感覚は受容器から始まり、感覚情報を運ぶすべての神経、そして情報が受け取られる皮質に至るまでコードされ続ける。網膜から視覚野へのが「」の例——その経路の一部を電気刺激すれば特定の感覚が知覚される。各に専用の受容器から皮質までの1本の線が存在し、視覚情報は視神経のAP(活動電位、action potential)としてコードされる。

② 強度

刺激には通常閾値がある。閾値とは50%の確率で検出される刺激強度と定義される(検出可能性+CNSからの判定基準の組み合わせ)。

:検出可能な刺激強度の変化ΔSは、元の刺激強度Sに対して一定の比を保つ(線形関係、linear relationship)。

ΔSS=constant\frac{\Delta S}{S} = \text{constant}

:物理刺激の大きさと知覚される感覚強度の関係は

感覚強度(SSthreshold)n\text{感覚強度} \sim (S - S_{threshold})^n

で表され、n=1なら線形関係になる。通常はn<1(対数的関係、logarithmic relationship)——比較的大きな物理刺激変化が比較的小さな知覚変化しか生まないため、検出できる範囲が広がる。n>1となる例外が痛覚であり、閾値が非常に高く、わずかな刺激強度増加が非常に大きな痛覚強度の増加を引き起こす。

強度のコーディングは3通りある:

  1. AP頻度:強度が高いほどAP頻度が高い
  2. :強度が高いほど、より多くの感覚神経が活性化される
  3. 異なるが関連する受容器の動員:軽い接触ではのみ、痛みを伴う圧力ではの両方が活性化される

③ 持続時間

刺激があればAP発火、なければ発火なし。知覚される感覚の適応によって変化する。

適応タイプ AP発火
刺激継続下でも消失 消失 振動受容器
刺激継続中はわずかな減衰のみで持続 頻度低下しつつ持続 皮膚
両者の混合 混合
  • 受容器:刺激が存在する限り連続発火し、振幅が増せばも増加する→刺激のをコードする
  • 受容器:刺激の開始と終了、および刺激強度の変化に反応する

適応の機序:

  1. 機械的機序(Pacinian小体、Pacinian corpuscle):オニオン様の結合組織層が機械的ストレッチをへ伝えるが、層が柔軟であるため刺激が持続すると層が元の位置へ戻り、軸索への張力が消失する
  2. チャネルの不活化:持続的刺激下でVG-Na⁺チャネルが不活化する
  3. Ca²⁺感受性K⁺チャネルの開口:刺激→脱分極→VG-開口→Ca²⁺流入→Ca²⁺感受性K⁺チャネル開口→過分極(脱分極を

④ 局在

刺激の位置決定はによって行われる。が全身に分布しており、どの受容器が活性化されたかによって位置を特定できる。

2点識別:皮膚上の近接する2点を真に別個の点として認識する能力。受容器密度によって精度が決まる——密度が高い部位(口唇・舌・指先)では2PDが正確、低い部位(背部・上腕・下腿)では不正確になる。2PDが機能するには、CNSが区別できるほど異なる2つの神経細胞集団が活性化される必要がある。

感覚系に共通する設計図

① 物理エネルギーの電気化学的エネルギーへの変換

小さな機械刺激はまず局所的な受容器(起電)電位(electrotonic potential)を生じる。刺激強度が十分高ければ脱分極がVG-Na⁺チャネルの閾値に達し、伝播性のAPが発生してCNSへ向かう。この機序はPacinian小体などの感覚神経終末、およびのような関連結合組織構造に存在する。

⚠️ VG-Na⁺チャネルを遮断するを用いると、は残るがAPは生じない——とAP発生は独立した過程である。

Merkel受容体細胞では、機械感受性のPiezo-2の開口が脱分極とメディエーター放出を引き起こす:皮膚への接触→チャネル開口(脱分極)→Ca²⁺シグナル→伝達物質放出→感覚神経の活性化→CNS。

機械受容チャネルの活性化機序は3通りある:①による直接活性化(例:浸透圧性膨張、osmotic swelling)②を介した機械的③separate proteinを介した間接活性化(、second messengerが機械感受性タンパクからチャネルへ信号を伝える)。

② 解剖学的構造:1次・2次・3次ニューロン

  • (1次ニューロン)はで、DRG(、dorsal root ganglion)または他のに存在する
  • の末端(末梢軸索)が受容器そのものである
  • 受容器が活性化されるとAPが細胞体へ向かい、もう一方の軸索(中枢軸索)でCNSへ入る
  • 中枢軸索はへ向かい、ニューロン(2次ニューロン)の軸索が視床へ情報を送る
  • 視床ニューロン(3次ニューロン)が皮質へ投射する——どのが刺激されるかがの特徴を決める。一次情報は常に視床から対応する一次感覚へ最初に到達する

💡 は例外的である:①細胞ではなくを持つ(機能は同じ)②視床を経由する経路は存在するが主要経路ではない。

③ 垂直的・水平的organization

  • 垂直的organization:1次・2次・3次ニューロン、などの
  • 水平的organizationなど、よく整理された並行経路が入力の特徴的な局在化を生む

④ トポロジー

用語 内容
身体のある部位とCNS上のある点との1対1対応
網膜からの視覚入力とニューロンとの対応
周波数の異なる音が脳内で処理される場所の

:感覚神経が進入する脊椎分節ごとに対応する皮膚領域。顔面は三叉神経(1=、ophthalmic nerve、2=、maxillary nerve、3=、mandibular nerve)が支配する。

受容野と側方抑制

:1次・2次・3次ニューロンが情報を受け取れる領域。2次ニューロンは複数の1次ニューロンから収束を受けるためが広く、3次・4次とに進むほどはさらに広がる。

  • が複数の神経節ニューロンから情報を受け取る
  • 収束:1つの上で複数のニューロンからの情報が統合される
  • :情報は処理・拡散されるが、を維持するため刺激の中心のみ高振幅応答があり、周辺は抑制される。3つの様式がある:
  1. ニューロンがを活性化し、次数のニューロンを抑制する
  2. :ニューロンのにより生じ、介在ニューロンが周囲のニューロンを抑制する
  3. :皮質から起始し脊髄へ下行する経路が側枝を出して介在ニューロンと接続し、の活動を抑制する(痛覚で重要)

💡 2次ニューロンは1次ニューロンにはないを持つ。適応様式は1次・2次で一致する(1次ニューロンは2次ニューロンへ接続)——これにより末梢の情報が忠実に皮質へ表現される。

体性感覚皮質

  • :情報が最初に到達する領域、に位置する
  • 体性感覚マップ=:身体各部がにどう表現されるかの一覧。実際の身体の大きさに比例せず、口唇・口は過大表現、下肢・腹部は過小表現される——理由は受容器密度で、密度が高い部位ほど皮質での局在化領域が大きい

S1の機能局在

各領域の入力はに組織化され、1コラムが1感覚を担当する。

Brodmann野 受容器
3a
3b Merkel盤、Meissner小体(SA1・RA1受容器)
1 Ruffini終末、Pacinian小体(RA1・RA2受容器)
2 複雑な触覚、

では、末梢から来る各感覚情報+に専用のニューロン群が応答する——これが体性感覚情報の一次表現である。

:一次情報が収束し処理される。は視覚・聴覚などすべての感覚野から情報を受け取り、そこで統合処理が行われる。

後索-内側毛帯路

(Pacinian、Ruffini、Merkel、Meissner)とを用いる経路で、・振動・(身体の空間内位置)・2点識別を担う。

flowchart TD
  A["1次ニューロン:DRGに細胞体<br>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mechanoreceptor'>機械受容器</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='proprioceptor'>固有受容器</span>)"] --> B["同側を上行"]
  B --> C["延髄の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='gracile nucleus'>薄束核</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cuneate nucleus'>楔状束核</span>でシナプス"]
  C --> D["2次ニューロン:交叉"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='medial lemniscus'>内側毛帯</span>を経て対側視床(VPL/VPM)へ上行"]
  E --> F["視床でシナプス:3次ニューロン"]
  F --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='somatosensory cortex'>体性感覚皮質</span>へ投射"]
  • VPL(、ventral posterolateral nucleus)=体幹・四肢、VPM(、ventral posteromedial nucleus)=頭部
  • の末梢軸索そのものが受容器機能を担う

末梢神経の線維構成

Aα線維
(μm) 1 5 12 20
(m/s) 1 30 72 120

筋神経はAα・Aβ・Aδ・を含むが、皮膚神経はAβ・Aδ・のみを含む。でありA線維群はすべて——の有無と強く相関する。

体性感覚モダリティのコーディング:触覚受容器

有毛皮膚ではが神経終末に囲まれて存在する。無毛(有汗)皮膚では、表面に近い受容器ほどが小さく=が高い。受容器は刺激変化時に、受容器は刺激持続中ずっと応答する。

受容器 局在 適応 機能
Meissner小体 表層 小(=高 運動(側方)
Merkel盤 表層 輪郭・点
Pacinian小体 広(=低 振動
Ruffini終末 皮膚伸展

固有感覚

筋運動と連動する・関節に局在し、そこから出る軸索はで最も太く速いAα・に属する。

前外側路——脊髄視床路

を用いる経路で、痛覚・温度覚を媒介する。な触覚、は痛覚・温度覚の情報を運ぶ。

flowchart TD
  A["1次ニューロン(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pseudounipolar'>偽単極性</span>):DRGに細胞体"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dorsal horn'>脊髄後角</span>で2次ニューロンとシナプス"]
  B --> C["2次ニューロン:脊髄内で交叉"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='VPL/VPM'>対側視床</span>へ上行"]
  D --> E["視床で3次ニューロンとシナプス"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary somatosensory cortex, S1'>一次体性感覚皮質</span>へ投射"]

前外側(脊髄視床)系は温度覚・痛覚の伝達を担い、その末梢受容器はである。

まとめ

  • 感覚情報は・強度・・局在の4軸でコードされ、それぞれ・AP頻度/・適応パターン・という異なる機構に対応する。
  • すべてのは「1次ニューロン→の2次ニューロン→視床の3次ニューロン→皮質」という共通の垂直構造を持つ。
  • 後索-、延髄で交叉)は・振動・を、前=脊髄視床路(、脊髄で交叉)は痛覚・温度覚を担う。
  • 、Brodmann野3a/3b/1/2)はとしてを表現し、受容器密度が高い部位ほど皮質表現が大きい。
  • (フィードフォワード・フィードバック・下行性)が感覚情報のを維持し、末梢の刺激パターンを忠実に皮質へ伝える。