Physiology · 8.1

神経細胞とグリア細胞の生理学。

Physiology of nerve and glia cells.

応用トピック: 代謝性意識障害臨床神経生理検査：EEG・EMG・ENG・TMS・誘発電位

🧠 ニューロンは「入力（樹状突起dendrite樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起）、dendrite）→ 演算（軸索小丘axon hillock軸索小丘（axon hillock）axon hillock（軸索小丘）、axon hillockでの総和field potential総和（field potential）field potential（総和））→ 出力（軸索終末axon terminal軸索終末（axon terminal）axon terminal（軸索終末）、axon terminal）」という3段階の情報処理装置であり、シナプス後電位postsynaptic potential, PSPシナプス後電位（postsynaptic potential, PSP）postsynaptic potential, PSP（シナプス後電位）（EPSP/IPSP、excitatory/inhibitory postsynaptic potential）が閾値を超えるとAP（活動電位、action potential）頻度としてコードされる。この単純な原理の上に、シナプス可塑性synaptic plasticityシナプス可塑性（synaptic plasticity）synaptic plasticity（シナプス可塑性）（学習・記憶の細胞基盤）と、グリア細胞neurogliaグリア細胞（neuroglia）neuroglia（グリア細胞）による代謝・イオン・伝達物質の恒常性維持homeostasis恒常性維持（homeostasis）homeostasis（恒常性維持）というインフラが積み重なっている。

ニューロンの基本構造

細胞体：housekeeping機能を担う
樹状突起dendrite樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起）：シナプス前終末presynaptic terminalシナプス前終末（presynaptic terminal）presynaptic terminal（シナプス前終末）から放出されたNT（神経伝達物質、neurotransmitter）に対する受容体を持ち、入力を受け取る
軸索：軸索小丘axon hillock軸索小丘（axon hillock）axon hillock（軸索小丘）から起始し、多くはミエリン化myelinationミエリン化（myelination）myelination（ミエリン化）されており、軸索終末axon terminal軸索終末（axon terminal）axon terminal（軸索終末）へ信号を送る

樹状突起dendrite樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起）で受け取ったシナプス入力は軸索を通って電気的信号として伝導され、軸索終末axon terminal軸索終末（axon terminal）axon terminal（軸索終末）で別の細胞とシナプスを形成する。シナプスはNTを信号分子として利用し、興奮性・抑制性のいずれかに働く。

情報のコーディング

神経系は3つの方法で情報をコードする。

コード様式	内容	例
ラベルドラインlabelled lineラベルドライン（labelled line）labelled line（ラベルドライン）	特定機能に専用化されたニューロン集団。経路上のどこでAPが起きても同じ意味に解釈される	視覚系を電気刺激すると視覚が生じる
空間マップspatial map空間マップ（spatial map）spatial map（空間マップ）	感覚野内で刺激の空間配置shape/spatial arrangement空間配置（shape/spatial arrangement）shape/spatial arrangement（空間配置）を維持したまま情報が「地図化」される	聴覚系のトノトピーtonotopyトノトピー（tonotopy）tonotopy（トノトピー）、視覚野のレチノトピーretinotopyレチノトピー（retinotopy）retinotopy（レチノトピー）
発火パターンpattern of impulses発火パターン（pattern of impulses）pattern of impulses（発火パターン）	単一軸索のAP（バーストburstバースト（burst）burst（バースト）、burst）の時間的パターンが情報を運ぶ	—

💡 隣接する受容器からの情報を運ぶ線維は、脳内でも隣接する領域に投射する——これが空間マップspatial map空間マップ（spatial map）spatial map（空間マップ）の成り立ちである。

ニューラルネットワークの機能

flowchart TD
  A["入力：興奮性・抑制性シナプス終末からNT受容"] --> B["EPSP・IPSPの生成"]
  B --> C["演算：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='axon hillock'>軸索小丘</span>でEPSP・IPSPを<span class='jp-term jp-term-diagram' title='field potential'>総和</span>"]
  C --> D{"閾値到達？<br>（VG-Na⁺チャネル高密度部位）"}
  D -->|"Yes"| E["出力：AP発生→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='axon terminal'>軸索終末</span>へ伝導"]
  D -->|"No"| F["AP発生せず"]
  E --> G["後続ニューロンのシナプス入力に影響"]

シナプス後電位

興奮性シナプス後電位

振幅：0.1〜5 mVの脱分極（数ミリ秒）。後シナプスニューロンをAP発火しやすくする
主にリガンド作動性ligand-gatedリガンド作動性（ligand-gated）ligand-gated（リガンド作動性）の非選択的陽イオンチャネルnon-selective cation channel非選択的陽イオンチャネル（non-selective cation channel）non-selective cation channel（非選択的陽イオンチャネル）の開口による
最も頻度の高いNT：グルタミン酸

受容体	種類	透過イオン	備考
AMPA受容体AMPA receptorAMPA受容体（AMPA receptor）AMPA receptor（AMPA受容体）	イオンチャネル型ionotropicイオンチャネル型（ionotropic）ionotropic（イオンチャネル型）	Na⁺	速い脱分極
NMDA受容体	イオンチャネル型ionotropicイオンチャネル型（ionotropic）ionotropic（イオンチャネル型）	Na⁺, Ca²⁺	脱分極でMg²⁺プラグplugプラグ（plug）plug（プラグ）が外れて開口。フェンシクリジンphencyclidine, PCPフェンシクリジン（phencyclidine, PCP）phencyclidine, PCP（フェンシクリジン）で阻害される
代謝型metabotropic代謝型（metabotropic）metabotropic（代謝型）Glu受容体（metabotropic glutamate receptor, mGluR1-8）	GPCR（Gタンパク質共役受容体、G protein-coupled receptor、7回膜貫通）	—	mGluR1・5はGq共役、他はGi共役

抑制性シナプス後電位

振幅：0.1〜5 mVの過分極、または膜電位を負の値に安定化
主にリガンド作動性ligand-gatedリガンド作動性（ligand-gated）ligand-gated（リガンド作動性）Cl⁻チャネル/K⁺チャネルの開口による
最も頻度の高いNT：GABA（γ-アミノ酪酸gamma-aminobutyric acid (GABA)γ-アミノ酪酸（gamma-aminobutyric acid (GABA)）gamma-aminobutyric acid (GABA)（γ-アミノ酪酸）、gamma-aminobutyric acid）

受容体	種類	機序
GABA_A受容体（GABA_A receptor）	リガンド作動性ligand-gatedリガンド作動性（ligand-gated）ligand-gated（リガンド作動性）Cl⁻チャネル	ベンゾジアゼピン・バルビツール酸barbiturateバルビツール酸（barbiturate）barbiturate（バルビツール酸）で活性化可能
GABA_B受容体（GABA_B receptor）	GPCR（Gi共役）	内向き整流性K⁺チャネルinwardly rectifying K+ channel内向き整流性K⁺チャネル（inwardly rectifying K+ channel）inwardly rectifying K+ channel（内向き整流性K⁺チャネル）を開口

シナプス後電位の総和

総和field potential総和（field potential）field potential（総和）は軸索小丘axon hillock軸索小丘（axon hillock）axon hillock（軸索小丘）で起こり、1個のニューロンは複数の入出力を持つ。3つの様式がある。

時間的総和temporal summation時間的総和（temporal summation）temporal summation（時間的総和）：単一のシナプス前presynapticシナプス前（presynaptic）presynaptic（シナプス前）ニューロンが短時間に繰り返しNTを放出し、PSPが重なり合う
空間的総和spatial summation空間的総和（spatial summation）spatial summation（空間的総和）：複数の入力からのPSPが同時に加算される（時間的総和temporal summation時間的総和（temporal summation）temporal summation（時間的総和）より強力）→ 十分に強ければVG-Na⁺チャネルの閾値に達しAPが生じる
キャンセレーションcancellationキャンセレーション（cancellation）cancellation（キャンセレーション）：同じ大きさのEPSPとIPSPが打ち消し合う

⭐ AP頻度はPSP振幅に正比例する。 単一の興奮性シナプス刺激だけでは通常閾値に届かずAPは生じない。小さな総和field potential総和（field potential）field potential（総和）EPSPは低頻度AP、大きな総和field potential総和（field potential）field potential（総和）EPSPは高頻度APを生む——これがPSP振幅のAP頻度への変換則である。

単一ニューロンの発火パターン

同じ持続的な興奮性刺激に対しても、発現するイオンチャネルの構成によって応答パターンが異なる。

タイプ	機序	特徴
非適応性non-adapting非適応性（non-adapting）non-adapting（非適応性）	速いVG-Na⁺・K⁺チャネルのみ	高頻度APが持続する
適応性adapting適応性（adapting）adapting（適応性）	緩徐に活性化するVG-K⁺チャネルが追加	過分極電流↑→長い刺激でもAP頻度が経時的serial経時的（serial）serial（経時的）に低下
リズミックバーストrhythmic burstリズミックバースト（rhythmic burst）rhythmic burst（リズミックバースト）	VG-Ca²⁺チャネルcalcium channelCa²⁺チャネル（calcium channel）calcium channel（Ca²⁺チャネル）＋Ca²⁺活性化K⁺チャネル	脱分極→AP発生→Ca²⁺蓄積→過分極（発火停止）→Ca²⁺除去→再脱分極、のサイクルを繰り返す

視床ニューロンのバースト発火burst firingバースト発火（burst firing）burst firing（バースト発火）は特殊な機構による：EPSPは小さく通常のNa⁺チャネル閾値には届かないが、T型Ca²⁺チャネルcalcium channelCa²⁺チャネル（calcium channel）calcium channel（Ca²⁺チャネル）（T-type Ca²⁺ channel）（約-70 mVで開口する一過性チャネル）がさらなる脱分極を引き起こしVG-Na⁺チャネルを開口させ、APバーストburstバースト（burst）burst（バースト）を生む。T型チャネルは経時的serial経時的（serial）serial（経時的）に不活化するため、EPSPが持続してもバーストburstバースト（burst）burst（バースト）は自然に終了する。

シナプス前抑制と逆行性シグナル伝達

シナプス前抑制presynaptic inhibitionシナプス前抑制（presynaptic inhibition）presynaptic inhibition（シナプス前抑制）：抑制性ニューロンinhibitory neuron抑制性ニューロン（inhibitory neuron）inhibitory neuron（抑制性ニューロン）（多くはGABA作動性）が興奮性軸索終末axon terminal軸索終末（axon terminal）axon terminal（軸索終末）に作用し、Cl⁻（またはK⁺）コンダクタンスconductanceコンダクタンス（conductance）conductance（コンダクタンス）を増加させる → AP振幅↓、Ca²⁺流入↓、伝達物質放出↓＝EPSP↓。特定の興奮性入力excitatory input興奮性入力（excitatory input）excitatory input（興奮性入力）だけを選択的に抑制できる点が重要（1年次で学んだα2受容体（Gi）と同じ発想）。

逆行性シグナル伝達（2-AG・CB1R）：後シナプス細胞が前シナプス活動に影響を与える機構。

flowchart TD
  A["後シナプスでGluがmGluR5（Gq）に結合"] --> B["PLC活性化→IP3＋DAG"]
  B --> C["DAGリパーゼ→2-アラキドノイルグリセロール（2-arachidonoylglycerol, 2-AG）"]
  C --> D["2-AGが<span class='jp-term jp-term-diagram' title='synaptic cleft'>シナプス間隙</span>を逆行性拡散"]
  D --> E["前シナプスのCB1受容体（cannabinoid receptor 1）（Gi）に結合"]
  E --> F["Glu放出抑制（GABA作動性終末ではGABA放出抑制→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='disinhibition'>脱抑制</span>）"]

シナプス可塑性

シナプスは過去の活動パターンに応じて将来の伝達効率を変化させる——これが神経回路に記憶を組み込む基盤となる。

変化の方向	種類	持続時間duration持続時間（duration）duration（持続時間）
増強	促通facilitation促通（facilitation）facilitation（促通）	<1秒
増強	増大	数秒
増強	増強	数分
増強	長期増強long-term potentiation, LTP長期増強（long-term potentiation, LTP）long-term potentiation, LTP（長期増強）	時間〜日（海馬、hippocampusで典型的）
減弱	馴化habituation馴化（habituation）habituation（馴化）	不活動・低頻度刺激による
減弱	減弱	高頻度または持続的低頻度刺激後
減弱	長期抑圧long-term depression, LTD長期抑圧（long-term depression, LTD）long-term depression, LTD（長期抑圧）	時間〜日

シナプス促通facilitation促通（facilitation）facilitation（促通）：AP連続発射discharge発射（discharge）discharge（発射） → 前シナプス[Ca²⁺]が高いまま維持 → 単一APあたりのNT放出量が増加する。

長期増強LTP長期増強（LTP）LTP（長期増強）：

flowchart TD
  A["低頻度の前シナプスAP"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='AMPA receptor'>AMPA受容体</span>のみ開口（弱い脱分極）"]
  C["高頻度の前シナプスAP"] --> D["持続的AMPA活性→強い脱分極"]
  D --> E["NMDA受容体開口（Mg²⁺<span class='jp-term jp-term-diagram' title='plug'>プラグ</span>解除）"]
  E --> F["Ca²⁺流入"]
  F --> G["CaMKII（Ca²⁺/<span class='jp-term jp-term-diagram' title='calmodulin'>カルモジュリン</span>依存性<span class='jp-term jp-term-diagram' title='protein kinase'>プロテインキナーゼ</span>、calmodulin-dependent protein kinase II）活性化"]
  G --> H["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='AMPA receptor'>AMPA受容体</span>のリン酸化"]
  H --> I["後シナプスの伝達物質感受性↑（LTP成立）"]

グリア細胞

「神経膠nerve glue神経膠（nerve glue）nerve glue（神経膠）」——脳容積の半分を占め、数はニューロンを上回る。マクログリアmacrogliaマクログリア（macroglia）macroglia（マクログリア）はアストロサイト（星状膠細胞astrocyte星状膠細胞（astrocyte）astrocyte（星状膠細胞）、astrocyte）、オリゴデンドロサイトoligodendrocyteオリゴデンドロサイト（oligodendrocyte）oligodendrocyte（オリゴデンドロサイト）、ミクログリアmicrogliaミクログリア（microglia）microglia（ミクログリア）に分けられる。

部位	グリア細胞neurogliaグリア細胞（neuroglia）neuroglia（グリア細胞）種	主な局在
CNS（中枢神経系、central nervous system）	アストロサイト（線維性・原形質性、fibrous/protoplasmic）	白質・灰白質
CNS	放射状グリア細胞radial glial cell放射状グリア細胞（radial glial cell）radial glial cell（放射状グリア細胞）	発生期の脳全体
CNS	ミュラー細胞（Müller cell）	網膜
CNS	バーグマングリアBergmann gliaバーグマングリア（Bergmann glia）Bergmann glia（バーグマングリア）	小脳
CNS	上衣細胞ependymal cell上衣細胞（ependymal cell）ependymal cell（上衣細胞）	脳室壁
CNS	オリゴデンドロサイトoligodendrocyteオリゴデンドロサイト（oligodendrocyte）oligodendrocyte（オリゴデンドロサイト）	主に白質
CNS	ミクログリアmicrogliaミクログリア（microglia）microglia（ミクログリア）	脳全体
PNS（末梢神経系peripheral nervous system (PNS)末梢神経系（peripheral nervous system (PNS)）peripheral nervous system (PNS)（末梢神経系）、peripheral nervous system）	サテライト細胞satellite cellサテライト細胞（satellite cell）satellite cell（サテライト細胞）	感覚・自律神経節autonomic ganglion自律神経節（autonomic ganglion）autonomic ganglion（自律神経節）
PNS	シュワン細胞Schwann cellシュワン細胞（Schwann cell）Schwann cell（シュワン細胞）	末梢軸索
PNS	腸グリア細胞enteric glial cell腸グリア細胞（enteric glial cell）enteric glial cell（腸グリア細胞）	腸管壁gut wall腸管壁（gut wall）gut wall（腸管壁）

アストロサイトの5つの機能

① 乳酸供給（基質バッファリング、substrate buffering、第2のエネルギー貯蔵庫reservoir貯蔵庫（reservoir）reservoir（貯蔵庫））：ニューロンは血漿からGLUT3経由で直接グルコースを取り込むか、アストロサイト経由の乳酸を利用できる。

flowchart TD
  A["血中グルコース"] --> B["アストロサイトへGLUT1で取り込み"]
  B --> C["グリコーゲンとして貯蔵、または解糖でLAC産生"]
  C --> D["MCT1でLACを細胞外へ輸送"]
  D --> E["ニューロンがMCT2でLACを取り込み"]
  E --> F["ピルビン酸に変換→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='energy production'>エネルギー産生</span>"]

⭐ 一過性のグルコース欠乏時には、アストロサイトのグリコーゲン貯蔵がニューロンへのエネルギー供給を維持する。

② 脳細胞外液extracellular fluid, ECF細胞外液（extracellular fluid, ECF）extracellular fluid, ECF（細胞外液）の[K⁺]・pH調節：頻回のニューロン脱分極は局所的に[K⁺]EC↑・[Na⁺]EC↓を招く。アストロサイトは3種の輸送体（Na⁺/K⁺-ATPasesodium-potassium ATPaseNa⁺/K⁺-ATPase（sodium-potassium ATPase）sodium-potassium ATPase（Na⁺/K⁺-ATPase）、Na⁺/K⁺/2Cl⁻共輸送体cotransporter共輸送体（cotransporter）cotransporter（共輸送体）、K⁺チャネル）でこれを緩衝する。

⚠️ K⁺チャネルを介したK⁺流入は例外的である——通常K⁺は細胞外へ向かう。アストロサイトの静止膜電位resting membrane potential静止膜電位（resting membrane potential）resting membrane potential（静止膜電位）が非常に負であるため、正電荷のK⁺が細胞内へ駆動される。アストロサイトはギャップ結合gap junctionギャップ結合（gap junction）gap junction（ギャップ結合）で隣接アストロサイトとつながっており、[K⁺]が低い領域の細胞へK⁺を分散させる（空間的バッファリング、spatial buffering）。

③ グルタミン酸-グルタミン回路glutamate-glutamine cycleグルタミン回路（glutamate-glutamine cycle）glutamate-glutamine cycle（グルタミン回路）：高濃度のグルタミン酸は興奮毒性excitotoxicity興奮毒性（excitotoxicity）excitotoxicity（興奮毒性）を引き起こすため、放出後速やかに除去される必要がある。

flowchart TD
  A["シナプスに放出されたグルタミン酸"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='presynaptic terminal'>前シナプス終末</span>がEAAT（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='excitatory amino acid transporter (EAAT)'>興奮性アミノ酸トランスポーター</span>、excitatory amino acid transporter）で再取り込み"]
  A --> C["アストロサイトがEAATで取り込み"]
  C --> D["グルタミン酸→グルタミンに変換（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glutamine synthetase'>グルタミン合成酵素</span>、glutamine synthetase）"]
  D --> E["SNAT（Na⁺共役中性アミノ酸トランスポーター）で脳<span class='jp-term jp-term-diagram' title='extracellular fluid, ECF'>細胞外液</span>へ放出"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='presynaptic terminal'>前シナプス終末</span>がグルタミンを取り込み"]
  F --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glutaminase'>グルタミナーゼ</span>でグルタミン酸に再変換→小胞に充填"]

グルタミンは受容体に結合できず毒性がない——これがアストロサイトによる興奮毒性excitotoxicity興奮毒性（excitotoxicity）excitotoxicity（興奮毒性）防止機構の本質である。

④ 脳血流cerebral blood flow, CBF脳血流（cerebral blood flow, CBF）cerebral blood flow, CBF（脳血流）の調節：シナプスから漏れ出たグルタミン酸がアストロサイトのmGluR1/5（Gq）を活性化 → IP3 → [Ca²⁺]↑ → PLA2（ホスホリパーゼA2phospholipase A2 (PLA2)ホスホリパーゼA2（phospholipase A2 (PLA2)）phospholipase A2 (PLA2)（ホスホリパーゼA2）、phospholipase A2） → COX1（シクロオキシゲナーゼcyclooxygenase, COXシクロオキシゲナーゼ（cyclooxygenase, COX）cyclooxygenase, COX（シクロオキシゲナーゼ）1、cyclooxygenase 1）・NOS（一酸化窒素合成酵素nitric oxide synthase一酸化窒素合成酵素（nitric oxide synthase）nitric oxide synthase（一酸化窒素合成酵素）、nitric oxide synthase）活性化 → PGE2（プロスタグランジンE2）・NO（一酸化窒素nitric oxide, NO一酸化窒素（nitric oxide, NO）nitric oxide, NO（一酸化窒素）、nitric oxide）産生（血管拡張物質、vasodilator）→ 局所脳血流cerebral blood flow, CBF脳血流（cerebral blood flow, CBF）cerebral blood flow, CBF（脳血流）増加、神経活動亢進時の酸素供給myocardial oxygen supply酸素供給（myocardial oxygen supply）myocardial oxygen supply（酸素供給）を維持する。

⑤ 栄養因子の分泌：BDNF（脳由来神経栄養因子neurotrophic factor神経栄養因子（neurotrophic factor）neurotrophic factor（神経栄養因子）、brain-derived neurotrophic factor）、GDNF（グリア由来神経栄養因子neurotrophic factor神経栄養因子（neurotrophic factor）neurotrophic factor（神経栄養因子）、glial cell line-derived neurotrophic factor）——ニューロンの生存とシナプス形成を促進する。

オリゴデンドロサイトとシュワン細胞

	CNS：オリゴデンドロサイトoligodendrocyteオリゴデンドロサイト（oligodendrocyte）oligodendrocyte（オリゴデンドロサイト）	PNS：シュワン細胞Schwann cellシュワン細胞（Schwann cell）Schwann cell（シュワン細胞）
ミエリン形成myelinationミエリン形成（myelination）myelination（ミエリン形成）	1個の細胞が15〜30の突起で多数の軸索を髄鞘化myelination髄鞘化（myelination）myelination（髄鞘化）	1個の細胞が1本の軸索の1分節のみを髄鞘化myelination髄鞘化（myelination）myelination（髄鞘化）
付加機能	脳細胞外液extracellular fluid, ECF細胞外液（extracellular fluid, ECF）extracellular fluid, ECF（細胞外液）pH調節、鉄代謝iron metabolism鉄代謝（iron metabolism）iron metabolism（鉄代謝）	—

ミクログリア——CNSのマクロファージ

単球-マクロファージ系列monocyte-macrophage lineageマクロファージ系列（monocyte-macrophage lineage）monocyte-macrophage lineage（マクロファージ系列）由来、全グリア細胞neurogliaグリア細胞（neuroglia）neuroglia（グリア細胞）の約20%
活性化すると：増殖、形態変化、貪食能phagocytic capacity貪食能（phagocytic capacity）phagocytic capacity（貪食能）獲得、サイトカイン・フリーラジカルfree radicalsフリーラジカル（free radicals）free radicals（フリーラジカル）・NO放出
脳内で最も有効な抗原提示細胞antigen-presenting cell (APC)抗原提示細胞（antigen-presenting cell (APC)）antigen-presenting cell (APC)（抗原提示細胞）（活性化Tリンパ球は血液脳関門を通過できる）

まとめ

ニューロンは樹状突起dendrite樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起）（入力）→軸索小丘axon hillock軸索小丘（axon hillock）axon hillock（軸索小丘）（総和field potential総和（field potential）field potential（総和）・演算）→軸索（出力）という3段階の情報処理装置であり、AP頻度が総和field potential総和（field potential）field potential（総和）されたPSP振幅をコードする。
EPSPは主にグルタミン酸受容体（AMPA・NMDA・mGluR）、IPSPは主にGABA受容体（GABA_A・GABA_B）を介して生成される。
シナプス前抑制presynaptic inhibitionシナプス前抑制（presynaptic inhibition）presynaptic inhibition（シナプス前抑制）と2-AG/CB1Rを介した逆行性シグナル伝達は、特定の入力を選択的に調節する機構である。
LTP（NMDA受容体依存性のCa²⁺流入→CaMKII→AMPA受容体AMPA receptorAMPA受容体（AMPA receptor）AMPA receptor（AMPA受容体）リン酸化）は海馬における学習・記憶の細胞基盤と考えられている。
グリア細胞neurogliaグリア細胞（neuroglia）neuroglia（グリア細胞）（アストロサイト・オリゴデンドロサイトoligodendrocyteオリゴデンドロサイト（oligodendrocyte）oligodendrocyte（オリゴデンドロサイト）/シュワン細胞Schwann cellシュワン細胞（Schwann cell）Schwann cell（シュワン細胞）・ミクログリアmicrogliaミクログリア（microglia）microglia（ミクログリア））はニューロンの代謝・イオン恒常性・ミエリン形成myelinationミエリン形成（myelination）myelination（ミエリン形成）・免疫防御frontline immune defense免疫防御（frontline immune defense）frontline immune defense（免疫防御）を支える不可欠なパートナーである。