Physiology · 8.11

脳波（EEG）；睡眠現象。学習と記憶。

Electroencephalogram (EEG); sleep phenomena. Learning and memory.

応用トピック: 意識障害の分類と鑑別診断てんかん重積状態記憶障害の分類記憶障害の局在臨床神経生理検査：EEG・EMG・ENG・TMS・誘発電位てんかん発作とてんかん（鑑別診断・分類・原因）生理的睡眠と睡眠障害その他の生物学的治療：電気けいれん療法・睡眠介入・反復経頭蓋磁気刺激・高照度光療法重度・軽度神経認知障害（認知症）：病因・診断基準・臨床管理睡眠障害：診断基準と臨床管理睡眠関連呼吸障害の診断
症状: カタプレキシー睡眠関連幻覚反復孤発性睡眠麻痺
検査値: 夜間低換気評価

🧠 EEG（脳波electroencephalography, EEG脳波（electroencephalography, EEG）electroencephalography, EEG（脳波）、electroencephalogram）は皮質錐体細胞pyramidal cell皮質錐体細胞（pyramidal cell）pyramidal cell（皮質錐体細胞）の「同期した」シナプス後電位postsynaptic potential, PSPシナプス後電位（postsynaptic potential, PSP）postsynaptic potential, PSP（シナプス後電位）の総和field potential総和（field potential）field potential（総和）を捉える窓であり、個々のAP（活動電位、action potential）そのものではない。睡眠段階（覚醒→NREM1〜4→REM）はこの同期の度合いとして追跡でき、覚醒時の低振幅速波（脱同期、desynchronization）から深睡眠の高振幅徐波slow wave徐波（slow wave）slow wave（徐波）（同期、synchronization）へ、そしてREMでの再脱同期へと循環する。学習・記憶は「暗黙記憶（implicit memory、小脳・線条体・扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）、無意識unconscious無意識（unconscious）unconscious（無意識））」と「陳述記憶declarative memory (explicit memory)陳述記憶（declarative memory (explicit memory)）declarative memory (explicit memory)（陳述記憶）（declarative memory、海馬・側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）、符号化encoding符号化（encoding）encoding（符号化）→固定→貯蔵→想起retrieval想起（retrieval）retrieval（想起））」に大別されるが、いずれもLTP（長期増強long-term potentiation, LTP長期増強（long-term potentiation, LTP）long-term potentiation, LTP（長期増強）、long-term potentiation、NMDA受容体依存性のシナプス増強）という共通の細胞基盤を持つ。

脳電図

EEGは大脳皮質で生じるニューロンの電気活動の記録である。電極は頭蓋上に置かれ、頭蓋に垂直な双極子dipole双極子（dipole）dipole（双極子）（錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）由来）のみが検出されEEG波（μV域）として現れる。時間分解能temporal resolution時間分解能（temporal resolution）temporal resolution（時間分解能）は非常に高い（ミリ秒単位millisecond scaleミリ秒単位（millisecond scale）millisecond scale（ミリ秒単位）で検出可能）が、空間分解能spatial resolution空間分解能（spatial resolution）spatial resolution（空間分解能）は低く、発生源の正確な局在は電極数を増やすことで補われる。

電極配置

ナジオンnasionナジオン（nasion）nasion（ナジオン）（鼻前頭縫合の中点）とイニオンinionイニオン（inion）inion（イニオン）（後頭隆起）の間を100%として測定
距離を10%-4×20%-10%で分割して電極を配置
正中矢状面sagittal plane矢状面（sagittal plane）sagittal plane（矢状面）・水平断のいずれにも適用可能
19電極＋基準電極reference electrode基準電極（reference electrode）reference electrode（基準電極）（通常は耳朶に設置）

記録方式

方式	内容
双極誘導bipolar leads双極誘導（bipolar leads）bipolar leads（双極誘導）	両電極とも活性部位active site活性部位（active site）active site（活性部位）に置き、2電極間の電位差potential difference電位差（potential difference）potential difference（電位差）を検出
単極誘導unipolar lead単極誘導（unipolar lead）unipolar lead（単極誘導）	一方を活性電極active electrode活性電極（active electrode）active electrode（活性電極）、他方を不関電極（耳朶）とし、基準電極reference electrode基準電極（reference electrode）reference electrode（基準電極）との比較で他の全点の電位を検出

モンタージュmontageモンタージュ（montage）montage（モンタージュ）（電極間信号の検出方式）：連続モンタージュmontageモンタージュ（montage）montage（モンタージュ）（隣接2電極間の差）、基準モンタージュmontageモンタージュ（montage）montage（モンタージュ）（基準電極reference electrode基準電極（reference electrode）reference electrode（基準電極）との比較、例：連結耳朶）、平均基準モンタージュmontageモンタージュ（montage）montage（モンタージュ）（全信号の平均を基準）、ラプラシアンモンタージュLaplacian montageラプラシアンモンタージュ（Laplacian montage）Laplacian montage（ラプラシアンモンタージュ）（周囲電極の平均を差し引く）。

脳波の基本パターン

波	周波数	振幅	主な局在	状態
α波	8〜13 Hz（律動的）	20〜200 μV	後頭葉occipital lobe後頭葉（occipital lobe）occipital lobe（後頭葉）	閉眼eye closure閉眼（eye closure）eye closure（閉眼）安静覚醒——精神活動でβ波に置換、睡眠時消失
β波	14〜30 Hz（不規則）	<25 μV	側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）・前頭葉frontal lobe前頭葉（frontal lobe）frontal lobe（前頭葉）	開眼spontaneously開眼（spontaneously）spontaneously（開眼）、精神活動、興奮
γ波	30〜100 Hz	—	—	短期記憶の照合
θ波	4〜7 Hz（律動的）	—	小児の頭頂・側頭領域	傾眠・睡眠、一部成人では失望・欲求不満
δ波	0.5〜4 Hz（緩徐）	他波の2〜4倍	—	成人の深睡眠時の正常律動。乳児の覚醒時にも出現しうるが、成人の覚醒時に出現した場合は脳腫瘍brain tumor脳腫瘍（brain tumor）brain tumor（脳腫瘍）を示唆

EEG波の起源

数千〜数百万の皮質ニューロンが同期して発火することで生じる。細胞外（フィールド）電位の振動がEEG信号の本体であり、APより重要である——APは短く速いため異なるニューロン間で同時発生せず総和field potential総和（field potential）field potential（総和）されない（非同期dyssynchrony非同期（dyssynchrony）dyssynchrony（非同期））のに対し、フィールド電位の細胞レベルCellular細胞レベル（Cellular）Cellular（細胞レベル）の機序は交代するEPSP（興奮性シナプス後電位excitatory postsynaptic potential, EPSP興奮性シナプス後電位（excitatory postsynaptic potential, EPSP）excitatory postsynaptic potential, EPSP（興奮性シナプス後電位）、excitatory postsynaptic potential）とIPSP（抑制性シナプス後電位inhibitory postsynaptic potential, IPSP抑制性シナプス後電位（inhibitory postsynaptic potential, IPSP）inhibitory postsynaptic potential, IPSP（抑制性シナプス後電位）、inhibitory postsynaptic potential）である。頭蓋に垂直な双極子dipole双極子（dipole）dipole（双極子）のみが検出される。

フィールド電位発生の機序

flowchart TD
  A["上行性興奮性軸索が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neurons'>錐体細胞</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dendrite'>樹状突起</span>とシナプス"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glutamate release'>グルタミン酸放出</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='AMPA receptor'>AMPA受容体</span>開口→Na⁺流入"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dendrite'>樹状突起</span>の局所脱分極→細胞外腔が陰性化（電流<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sink'>シンク</span>）"]
  C --> D["細胞体方向への細胞質内電流"]
  D --> E["細胞体がわずかに脱分極→外向きK⁺電流"]
  E --> F["細胞体周囲の細胞外腔が陽性化（電流ソース）"]

EEG波の極性	対応する機序
陽性波	尖端pointed end尖端（pointed end）pointed end（尖端）樹状突起dendrite樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起）のIPSP、または細胞体近傍のEPSP
陰性波	尖端pointed end尖端（pointed end）pointed end（尖端）樹状突起dendrite樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起）のEPSP、または細胞体近傍のIPSP

⚠️ EEG波の極性だけから細胞レベルCellular細胞レベル（Cellular）Cellular（細胞レベル）の機序を一意に決定することはできない。

同期のメカニズム

同期したPSP（シナプス後電位postsynaptic potential, PSPシナプス後電位（postsynaptic potential, PSP）postsynaptic potential, PSP（シナプス後電位）、postsynaptic potential）のみが検出可能なEEG波を生む——視床がこの同期過程の重要な要因である。異なる神経回路が同一の周波数帯で振動しうるため、あるEEG波が検出されても、どの系がそれを生んだかを断定はできない（例：深睡眠時のδ律動は視床性のものと、視床摘出後に増強する皮質性cortical皮質性（cortical）cortical（皮質性）のものの両方が存在しうる）。視床皮質振動thalamocortical oscillation視床皮質振動（thalamocortical oscillation）thalamocortical oscillation（視床皮質振動）はα律動に重要である。

視床皮質同期thalamocortical synchronization視床皮質同期（thalamocortical synchronization）thalamocortical synchronization（視床皮質同期）：視床の中継核relay nucleus中継核（relay nucleus）relay nucleus（中継核）と網様核reticular nucleus網様核（reticular nucleus）reticular nucleus（網様核）は相互接続しており、この接続が皮質へ伝達される振動を生む可能性がある。

現象	内容
ネットワーク振動network oscillationネットワーク振動（network oscillation）network oscillation（ネットワーク振動）	2つのニューロン集団が相互作用し活動が振動する
反回性側副抑制recurrent collateral inhibition反回性側副抑制（recurrent collateral inhibition）recurrent collateral inhibition（反回性側副抑制）	あるニューロン集団の活動が（遅延を伴い）抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron）inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン）を介して同じ集団を抑制する
抑制後リバウンドpost-inhibitory rebound抑制後リバウンド（post-inhibitory rebound）post-inhibitory rebound（抑制後リバウンド）	抑制期間の終了後、ニューロンが自発的に再活性化する

誘発電位

通常のEEGは自発電位spontaneous potential自発電位（spontaneous potential）spontaneous potential（自発電位）を記録するが、誘発電位evoked potential誘発電位（evoked potential）evoked potential（誘発電位）は刺激提示後に生じる。事象関連電位event-related potential, ERP事象関連電位（event-related potential, ERP）event-related potential, ERP（事象関連電位）はある「事象」に時間的にロックされる：聴覚誘発電位evoked potential誘発電位（evoked potential）evoked potential（誘発電位）（auditory evoked potential, AEP、クリックclickクリック（click）click（クリック）音）、視覚誘発電位visual evoked potential視覚誘発電位（visual evoked potential）visual evoked potential（視覚誘発電位）（visual evoked potential, VEP、パターン反転pattern reversalパターン反転（pattern reversal）pattern reversal（パターン反転）チェッカーボード）、体性感覚誘発電位somatosensory evoked potential (SSEP)体性感覚誘発電位（somatosensory evoked potential (SSEP)）somatosensory evoked potential (SSEP)（体性感覚誘発電位）（somatosensory evoked potential, SSEP、末梢神経刺激）。誘発電位evoked potential誘発電位（evoked potential）evoked potential（誘発電位）をEEG上で分離するには、刺激を数百回提示し平均加算することで背景ノイズを相殺cancellation相殺（cancellation）cancellation（相殺）し信号のみを抽出する。

脳磁図

EEGは頭蓋に垂直な双極子dipole双極子（dipole）dipole（双極子）しか検出できないが、大脳皮質には脳回gyrus脳回（gyrus）gyrus（脳回）・脳溝sulcus脳溝（sulcus）sulcus（脳溝）があり、脳溝sulcus脳溝（sulcus）sulcus（脳溝）内の錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）は頭蓋表面に平行なフィールド電位を生む——これはEEGでは検出しにくく、代わりにMEGで検出される。電流の変化が生む磁場は非常に微弱なため、SQUID（超伝導量子干渉計、superconducting quantum interference device）という高感度磁力計を要する。

てんかん

行動的・EEG的な発作を特徴とする疾患群disease group疾患群（disease group）disease group（疾患群）で、CNS（中枢神経系、central nervous system）の一部または全体の無制御な過剰活動である。

分類	内容
部分（焦点性）発作	脳の一部のみが異常活動を示す
単純部分発作simple partial seizure単純部分発作（simple partial seizure）simple partial seizure（単純部分発作）	意識は保たれる。例：ジャクソン型発作（Jacksonian seizure、運動皮質motor cortex運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質）起源、対側筋の限局性収縮が運動皮質motor cortex運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質）の体部位地図に沿って進展）
複雑部分発作complex partial seizure複雑部分発作（complex partial seizure）complex partial seizure（複雑部分発作）	意識が消失する。例：精神運動発作（psychomotor seizure、側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）辺縁系起源、一過性健忘・異常な怒り・突然の不安・不快感/恐怖・支離滅裂な発語speech (verbalization)発語（speech (verbalization)）speech (verbalization)（発語））
全般発作generalized seizure全般発作（generalized seizure）generalized seizure（全般発作）	脳の広範な領域が関与し意識が消失する
大発作grand mal seizure大発作（grand mal seizure）grand mal seizure（大発作）	前兆aura前兆（aura）aura（前兆）の後、両側性の強直ankylosis強直（ankylosis）ankylosis（強直）/間代性筋収縮clonic contraction間代性筋収縮（clonic contraction）clonic contraction（間代性筋収縮）（tonic-clonic contraction、数秒〜4分）、舌の咬傷・チアノーゼ、排尿・排便、発作後postictal発作後（postictal）postictal（発作後）抑制（postictal depression、数分の昏迷stupor昏迷（stupor）stupor（昏迷）、数時間の睡眠）。誘因：エタノール・発熱
小発作petit mal seizure小発作（petit mal seizure）petit mal seizure（小発作）	3〜30秒の意識消失loss of consciousness意識消失（loss of consciousness）loss of consciousness（意識消失）、頭部領域の攣縮様収縮（瞬目blink(ing)瞬目（blink(ing)）blink(ing)（瞬目）等）を伴うことがある。小児期後期に初発し30歳までに消失することが多い。棘徐波複合spike-and-wave complex棘徐波複合（spike-and-wave complex）spike-and-wave complex（棘徐波複合）が大脳皮質の大部分（視床皮質thalamocortical視床皮質（thalamocortical）thalamocortical（視床皮質）活性化系の関与）に記録される

睡眠

人生の約1/3を睡眠に費やし、成人では1日6〜8時間が平均的必要量である。睡眠は基本的な生理的要求であり、随意的voluntary随意的（voluntary）voluntary（随意的）に覚醒を維持できるのは約3日間まで——4日目以降は視覚・聴覚幻覚hallucination幻覚（hallucination）hallucination（幻覚）、記憶欠落、道徳的判断障害などの心理機能障害が生じる（睡眠剥奪sleep deprivation睡眠剥奪（sleep deprivation）sleep deprivation（睡眠剥奪）、sleep deprivationは自白強要にも利用された歴史がある）。

睡眠の概日リズム

内因性リズムは約25時間で、通常は明暗周期（視交叉上核suprachiasmatic nucleus視交叉上核（suprachiasmatic nucleus）suprachiasmatic nucleus（視交叉上核）、suprachiasmatic nucleus）により同調entrainment同調（entrainment）entrainment（同調）される。時差ぼけjet lag時差ぼけ（jet lag）jet lag（時差ぼけ）（jet lag）や外界からの隔離は睡眠周期を乱しうる。

flowchart TD
  A["青色光が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='melanopsin'>網膜メラノプシン</span>含有<span class='jp-term jp-term-diagram' title='ganglion cell'>神経節細胞</span>を刺激"] --> B["網膜視床下部路（非視覚性線維、retinohypothalamic tract）"]
  B --> C["視床下部の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='suprachiasmatic nucleus'>視交叉上核</span>を活性化"]
  C --> D["SYM系を抑制"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pineal gland'>松果体</span>でのNE放出↓"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='melatonin'>メラトニン</span>（melatonin、「暗闇のホルモン」）放出↓"]
  F --> G["眠気が生じにくい"]

メラトニンmelatoninメラトニン（melatonin）melatonin（メラトニン）は眠気を誘発するため、青色光はメラトニンmelatoninメラトニン（melatonin）melatonin（メラトニン）産生を阻害し覚醒を維持させる。

睡眠の機能

睡眠は能動的過程である——意識の喪失でも脳活動の停止でもなく、環境刺激への応答性が変化した積極的に制御される機構である。皮質機能は停止せず、認識様式が変化する。

睡眠段階のEEG

入眠後、人は30〜45分かけて徐波睡眠slow-wave sleep徐波睡眠（slow-wave sleep）slow-wave sleep（徐波睡眠）の4段階を通過する。

段階	EEG所見
NREM第1段階	傾眠性α波→θ波
NREM第2段階	緩徐なθ波＋睡眠紡錘波sleep spindle睡眠紡錘波（sleep spindle）sleep spindle（睡眠紡錘波）（12〜14 Hz）とK複合波（K-complex、大きく緩徐な電位）
NREM第3段階	θ波が低振幅δ波へ移行
NREM第4段階	δ波（0.5〜2 Hz）、深睡眠/徐波睡眠slow-wave sleep徐波睡眠（slow-wave sleep）slow-wave sleep（徐波睡眠）

NREM睡眠では自律神経系autonomic nervous system (ANS)自律神経系（autonomic nervous system (ANS)）autonomic nervous system (ANS)（自律神経系）変化として心拍数・血圧が低下する。覚醒するには段階を逆順にたどる必要がある。

REM睡眠（急速眼球運動睡眠rapid eye movement sleep急速眼球運動睡眠（rapid eye movement sleep）rapid eye movement sleep（急速眼球運動睡眠）、rapid eye movement sleep）（高周波high frequency高周波（high frequency）high frequency（高周波）・低振幅、脱同期EEG）：

筋緊張が失われるが、一部の筋（眼筋）では相性収縮phasic contraction相性収縮（phasic contraction）phasic contraction（相性収縮）が生じる
自律神経変化：体温調節thermoregulation体温調節（thermoregulation）thermoregulation（体温調節）機能の喪失、心拍数・血圧・呼吸の変化
大部分の夢はREM睡眠中に生じる（筋緊張消失は夢の内容を実際の運動に変換しないための安全機構）
陰茎勃起
加齢によりREM睡眠の割合は変化する：新生児は睡眠時間の約半分、若年成人は20〜25%、高齢者はごくわずか
REM睡眠からの覚醒は困難だが、内的な覚醒（体内刺激による）は一般的である

上行性覚醒系

複数の核が大脳皮質へびまん性に、あるいは視床へ軸索を送り、持続的脱分極により覚醒状態を維持する。AASの病変は傾眠・昏睡を引き起こす。

視床下部による覚醒系の制御：

中枢	局在	機能
VLPO（腹外側視索前野preoptic nucleus視索前野（preoptic nucleus）preoptic nucleus（視索前野）、ventrolateral preoptic nucleus）	外側視床下部lateral hypothalamus外側視床下部（lateral hypothalamus）lateral hypothalamus（外側視床下部）領域	GABA・ガラニンgalaninガラニン（galanin）galanin（ガラニン）で覚醒系を抑制——睡眠時に活動。病変により不眠
オレキシンorexinオレキシン（orexin）orexin（オレキシン）（orexin、ヒポクレチンhypocretinヒポクレチン（hypocretin）hypocretin（ヒポクレチン）、hypocretin）	外側視床下部lateral hypothalamus外側視床下部（lateral hypothalamus）lateral hypothalamus（外側視床下部）領域	覚醒系（覚醒状態）を安定化。欠乏によりナルコレプシーnarcolepsyナルコレプシー（narcolepsy）narcolepsy（ナルコレプシー）

睡眠-覚醒周期のフリップフロップ機構

覚醒時：覚醒系が優位、VLPOは抑制される。睡眠時：VLPOが優位、覚醒系は抑制される。概日性circadian概日性（circadian）circadian（概日性）の睡眠欲求または恒常性維持homeostasis恒常性維持（homeostasis）homeostasis（恒常性維持）的な睡眠欲求が十分高まると、このフリップフロップ回路は突然反転する。

⚠️ オレキシン欠乏orexin deficiencyオレキシン欠乏（orexin deficiency）orexin deficiency（オレキシン欠乏）＝ナルコレプシーnarcolepsyナルコレプシー（narcolepsy）narcolepsy（ナルコレプシー）——日中の不適切な入眠、情動脱力発作cataplexy情動脱力発作（cataplexy）cataplexy（情動脱力発作）（強い情動への反応として突然筋緊張が消失）、入眠時幻覚hypnagogic hallucination入眠時幻覚（hypnagogic hallucination）hypnagogic hallucination（入眠時幻覚）、睡眠麻痺sleep paralysis睡眠麻痺（sleep paralysis）sleep paralysis（睡眠麻痺）（覚醒後しばらく動けない）、覚醒状態へのREM相の侵入。フリップフロップが適切に切り替わらないと、睡眠と覚醒の中間の病的状態にとどまる。

学習と記憶

学習は刺激への反応の変化であり、記憶は学習内容の貯蔵である。学習・記憶は暗黙的（implicit、無意識unconscious無意識（unconscious）unconscious（無意識）・自動的な行動、言語化されない）または陳述的（declarative、過去の出来事の貯蔵、感情や考えとして言語化可能）に分けられる。

暗黙学習

カテゴリ	関連部位	内容
非連合学習non-associative learning非連合学習（non-associative learning）non-associative learning（非連合学習）	反射経路	馴化habituation馴化（habituation）habituation（馴化）：無意味な刺激の反復提示で反応が減弱（都市の騒音Noise騒音（Noise）Noise（騒音）に慣れる）。感作：快・不快刺激の後に反応が増強（事故後に特定の車の動きに怯える）
連合学習associative learning連合学習（associative learning）associative learning（連合学習）	小脳・扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）	古典的条件付け（classical conditioning）：パブロフの犬（ベルと餌の関連付け→ベルのみで唾液分泌salivary secretion唾液分泌（salivary secretion）salivary secretion（唾液分泌））。オペラント条件付け（operant conditioning）：試行錯誤学習による行動変化
手続き学習	線条体	反復練習で習得される活動（楽器演奏の習得）
プライミングprimingプライミング（priming）priming（プライミング）	新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）	手がかり・トリガーの後に記憶想起retrieval想起（retrieval）retrieval（想起）が促進される（特定の人を思い出させる香水の香り）

陳述記憶（能動的記憶の古典的過程）

符号化encoding符号化（encoding）encoding（符号化）：注意・動機づけmotivation動機づけ（motivation）motivation（動機づけ）・既存知識との関連づけに助けられる。前頭前野Prefrontal cortex前頭前野（Prefrontal cortex）Prefrontal cortex（前頭前野）の感覚領域から始まる
固定：シナプス伝達synaptic transmissionシナプス伝達（synaptic transmission）synaptic transmission（シナプス伝達）の変化、または新規シナプスの形成
貯蔵：短期・中期・長期記憶に応じて脳の異なる部位に貯蔵される。側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）が記憶貯蔵過程に重要——側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）が損傷・除去されても既存の短期・長期記憶は保持されるが、新規記憶を貯蔵できなくなる。こうした患者は新しい手続き課題（スポーツや楽器の習得）を学習できるが、練習したこと自体を覚えていない
想起retrieval想起（retrieval）retrieval（想起）

陳述記憶declarative memory (explicit memory)陳述記憶（declarative memory (explicit memory)）declarative memory (explicit memory)（陳述記憶）の持続時間duration持続時間（duration）duration（持続時間）：短期（数瞬のみ必要、例：指示内容）、中期（数日程度覚えているがやがて忘れる、例：解剖学の暗記）、長期（忘れにくい、例：家族の名前）。

長期増強

最近の活動パターンに基づくシナプスの持続的な増強であり、2ニューロン間の伝達効率の長期的な増加をもたらす。シナプス可塑性synaptic plasticityシナプス可塑性（synaptic plasticity）synaptic plasticity（シナプス可塑性）（化学シナプスchemical synapse化学シナプス（chemical synapse）chemical synapse（化学シナプス）が強度を変化させる能力）の一形態であり、記憶がシナプス強度の変化として符号化encoding符号化（encoding）encoding（符号化）されると考えられるため、LTPは学習・記憶の主要な細胞機構の1つとされる。NMDA受容体を必要とする。

flowchart TD
  A["高頻度刺激"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='AMPA receptor'>AMPA受容体</span>活性↑→より強い脱分極"]
  B --> C["NMDA受容体活性化（Mg²⁺<span class='jp-term jp-term-diagram' title='plug'>プラグ</span>解除）"]
  C --> D["[Ca²⁺]↑"]
  D --> E["CaMKII（Ca²⁺/<span class='jp-term jp-term-diagram' title='calmodulin'>カルモジュリン</span>依存性キナーゼII、calmodulin-dependent protein kinase II）活性化"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='AMPA receptor'>AMPA受容体</span>のリン酸化"]
  F --> G["後シナプス膜への新規<span class='jp-term jp-term-diagram' title='AMPA receptor'>AMPA受容体</span>の追加"]
  G --> H["シナプス強度の増強：将来の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glutamate release'>グルタミン酸放出</span>により速く・強く応答"]

まとめ

EEGは頭蓋に垂直な錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）の同期したフィールド電位（交代するEPSP/IPSP）を検出し、α（安静閉眼eye closure閉眼（eye closure）eye closure（閉眼））・β（覚醒活動）・θ（傾眠）・δ（深睡眠）の周波数帯で特徴づけられる——視床が皮質との同期に重要な役割を果たす。
てんかんは部分（単純/複雑）発作と全般（大発作grand mal seizure大発作（grand mal seizure）grand mal seizure（大発作）/小発作petit mal seizure小発作（petit mal seizure）petit mal seizure（小発作））発作に分類され、CNSの無制御な過剰興奮として現れる。
睡眠は概日リズムcircadian rhythm概日リズム（circadian rhythm）circadian rhythm（概日リズム）（視交叉上核suprachiasmatic nucleus視交叉上核（suprachiasmatic nucleus）suprachiasmatic nucleus（視交叉上核）・メラトニンmelatoninメラトニン（melatonin）melatonin（メラトニン））に支配される能動的過程であり、NREM第1〜4段階（漸増する同期・徐波slow wave徐波（slow wave）slow wave（徐波）化）とREM睡眠（脱同期、筋緊張消失、夢）を周期的に繰り返す。VLPO-覚醒系のフリップフロップ機構flip-flop switchフリップフロップ機構（flip-flop switch）flip-flop switch（フリップフロップ機構）が睡眠・覚醒の切り替えを担い、オレキシン欠乏orexin deficiencyオレキシン欠乏（orexin deficiency）orexin deficiency（オレキシン欠乏）はナルコレプシーnarcolepsyナルコレプシー（narcolepsy）narcolepsy（ナルコレプシー）を引き起こす。
学習・記憶は暗黙的（非連合association連合（association）association（連合）・連合association連合（association）association（連合）・手続き・プライミングprimingプライミング（priming）priming（プライミング）、小脳/線条体/扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）/新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質））と陳述的（符号化encoding符号化（encoding）encoding（符号化）→固定→貯蔵→想起retrieval想起（retrieval）retrieval（想起）、海馬/側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉））に大別される。
LTP（高頻度刺激→NMDA受容体活性化→Ca²⁺流入→CaMKII→AMPA受容体AMPA receptorAMPA受容体（AMPA receptor）AMPA receptor（AMPA受容体）増強）は、学習・記憶を支える主要な細胞レベルCellular細胞レベル（Cellular）Cellular（細胞レベル）のシナプス可塑性synaptic plasticityシナプス可塑性（synaptic plasticity）synaptic plasticity（シナプス可塑性）機構である。