Physiology · 8.12

自律神経反応の統合。行動機構の調節。動機づけ。情動。

Integration of autonomic responses. Regulation of behavioral mechanisms. Motivation. Emotion.

応用トピック: 辺縁系気分（感情）障害の病因・診断・亜型・経過・鑑別

🧠 自律神経系autonomic nervous system (ANS)自律神経系（autonomic nervous system (ANS)）autonomic nervous system (ANS)（自律神経系）・内分泌系endocrine system内分泌系（endocrine system）endocrine system（内分泌系）・体性運動系somatic motor system体性運動系（somatic motor system）somatic motor system（体性運動系）は視床下部という単一のハブhubハブ（hub）hub（ハブ）を介して統合される。扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）（脅威tumor cells脅威（tumor cells）tumor cells（脅威）・報酬reward報酬（reward）reward（報酬）の評価）・海馬（hippocampus、記憶との照合）・視床下部（自律神経・内分泌出力）が形成するPapez回路Papez circuitPapez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）とその周辺回路が、「情動」という主観的Subjective主観的（Subjective）Subjective（主観的）経験を血圧・心拍・瞳孔径pore size孔径（pore size）pore size（孔径）・発汗といった末梢の生理反応へ変換する共通経路common pathway共通経路（common pathway）common pathway（共通経路）である——だからこそ「基本的に全てが全てに影響する」という大まかな理解が実務的に正しい。

自律神経系の統合

PARA（副交感神経、parasympathetic）・SYM（交感神経、sympathetic）神経系の自律神経反応は、体性運動somatic motor / GSE体性運動（somatic motor / GSE）somatic motor / GSE（体性運動）反応・内分泌反応と密接に統合されている。

自律神経核

脊髄灰白質の中間外側柱intermediolateral column, IML中間外側柱（intermediolateral column, IML）intermediolateral column, IML（中間外側柱）、または脳幹核brainstem nucleus脳幹核（brainstem nucleus）brainstem nucleus（脳幹核）（脳幹核brainstem nucleus脳幹核（brainstem nucleus）brainstem nucleus（脳幹核）はPARAのみ）に位置する
これらの自律神経核は節前ニューロンpreganglionic neurons節前ニューロン（preganglionic neurons）preganglionic neurons（節前ニューロン）の軸索線維を出し、通常は神経節でシナプスした後、節後線維postganglionic fiber節後線維（postganglionic fiber）postganglionic fiber（節後線維）が標的細胞target cell標的細胞（target cell）target cell（標的細胞）へ至る
主に視床下部により制御されるが、痛覚受容器・温度受容器thermoreceptor温度受容器（thermoreceptor）thermoreceptor（温度受容器）・内臓受容器によっても刺激されうる
体性運動系somatic motor system体性運動系（somatic motor system）somatic motor system（体性運動系）・内分泌腺endocrine glands内分泌腺（endocrine glands）endocrine glands（内分泌腺）を標的とし、一部の無意識unconscious無意識（unconscious）unconscious（無意識）反射を担う
痛覚受容器はSYM反応と骨格筋活動の両方を含む防御反射を活性化しうる

系統	節前伝達物質・受容体	節後伝達物質・受容体
副交感神経	ACh（アセチルコリン、acetylcholine）・ニコチン性受容体nicotinic receptorニコチン性受容体（nicotinic receptor）nicotinic receptor（ニコチン性受容体）（N_N）	ACh・ムスカリン性受容体muscarinic acetylcholine receptor (mAChR)ムスカリン性受容体（muscarinic acetylcholine receptor (mAChR)）muscarinic acetylcholine receptor (mAChR)（ムスカリン性受容体）
交感神経	ACh・ニコチン性受容体nicotinic receptorニコチン性受容体（nicotinic receptor）nicotinic receptor（ニコチン性受容体）（N_N）	ノルエピネフリンnorepinephrineノルエピネフリン（norepinephrine）norepinephrine（ノルエピネフリン）・α1/α2/β1/β2受容体beta-2 receptorβ2受容体（beta-2 receptor）beta-2 receptor（β2受容体）（汗腺のみACh）
副腎髄質	ACh・ニコチン性受容体nicotinic receptorニコチン性受容体（nicotinic receptor）nicotinic receptor（ニコチン性受容体）	エピネフリン（80%）・ノルエピネフリンnorepinephrineノルエピネフリン（norepinephrine）norepinephrine（ノルエピネフリン）（20%）
体性（骨格筋）	—	ACh・ニコチン性受容体nicotinic receptorニコチン性受容体（nicotinic receptor）nicotinic receptor（ニコチン性受容体）（N_M）

心血管反射

延髄の昇圧中枢pressor center昇圧中枢（pressor center）pressor center（昇圧中枢）と降圧中枢depressor center降圧中枢（depressor center）depressor center（降圧中枢）の拮抗作用antagonism拮抗作用（antagonism）antagonism（拮抗作用）によって組織化される。

中枢	標的
昇圧中枢pressor center昇圧中枢（pressor center）pressor center（昇圧中枢）	心臓・血管・副腎を標的とするSYM神経路
降圧中枢depressor center降圧中枢（depressor center）depressor center（降圧中枢）	昇圧中枢pressor center昇圧中枢（pressor center）pressor center（昇圧中枢）自体を抑制、昇圧中枢pressor center昇圧中枢（pressor center）pressor center（昇圧中枢）とSYM核の間のシナプスを抑制、心臓へのPARA支配も担う

瞳孔反射

基礎活動は主にSYM性であり、第1胸髄thoracic胸髄（thoracic）thoracic（胸髄）分節由来の情報により瞳孔は散大位mydriasis散大位（mydriasis）mydriasis（散大位）にある。PARA反応は網膜への光刺激により誘発され、瞳孔収縮miosis瞳孔収縮（miosis）miosis（瞳孔収縮）を引き起こす。

水分摂取の調節（視床下部）

視床下部は血液脳関門が不完全な脳室周囲器官circumventricular organ脳室周囲器官（circumventricular organ）circumventricular organ（脳室周囲器官）を介して水分需要を感知できる。これらの受容器は高浸透圧hyperosmolality高浸透圧（hyperosmolality）hyperosmolality（高浸透圧）、アンジオテンシンangiotensinアンジオテンシン（angiotensin）angiotensin（アンジオテンシン）II（angiotensin II）、または末梢受容器の活性化（低圧受容器baroreceptor圧受容器（baroreceptor）baroreceptor（圧受容器）＝容量受容器volume receptor容量受容器（volume receptor）volume receptor（容量受容器）、volume receptor）により活性化される。視床下部はADH（抗利尿ホルモンantidiuretic hormone, ADH抗利尿ホルモン（antidiuretic hormone, ADH）antidiuretic hormone, ADH（抗利尿ホルモン）、antidiuretic hormone）産生の刺激と、動物に飲水行動を取らせる体性運動somatic motor / GSE体性運動（somatic motor / GSE）somatic motor / GSE（体性運動）活動の刺激の両方で応答する。

闘争-逃走反射（視床下部）

視床下部はSYM活性化＋体性運動somatic motor / GSE体性運動（somatic motor / GSE）somatic motor / GSE（体性運動）反応、および内分泌系endocrine system内分泌系（endocrine system）endocrine system（内分泌系）の活性化（ACTH（副腎皮質刺激ホルモンadrenocorticotropic hormone, ACTH副腎皮質刺激ホルモン（adrenocorticotropic hormone, ACTH）adrenocorticotropic hormone, ACTH（副腎皮質刺激ホルモン）、adrenocorticotropic hormone）/糖質コルチコイドglucocorticoids糖質コルチコイド（glucocorticoids）glucocorticoids（糖質コルチコイド）、glucocorticoid産生）を誘導する。何が危険と知覚されるかは過去の経験の記憶に依存するため、視床下部は辺縁系・扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）と協働する。

非認知的行動制御

古皮質paleocortex/paleopallium古皮質（paleocortex/paleopallium）paleocortex/paleopallium（古皮質）・間脳diencephalon間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）・脳幹が非認知的行動と情動を担う。これは比較的古い系であり、視床下部・網様体・モノアミン作動系Monoaminergic systemsモノアミン作動系（Monoaminergic systems）Monoaminergic systems（モノアミン作動系）・辺縁系から構成される。

非認知的行動制御の例

覚醒度arousal覚醒度（arousal）arousal（覚醒度）の制御、気分、空腹・渇き、恐怖・怒り・攻撃性、闘争-逃走fight-or-flight逃走（fight-or-flight）fight-or-flight（逃走）、性行動、自己防衛と利他行動、移動（回遊）——動物・ヒトに共通する広範な機構を含む。

神経中枢とその神経伝達物質

中枢	局在	伝達物質	機能
網様体	脳幹	—	感覚系sensory system感覚系（sensory system）sensory system（感覚系）のフィルターbarrierフィルター（barrier）barrier（フィルター）として機能し痛覚信号を修飾（増強/減弱）。皮質へ興奮性信号を送り運動に影響、抑制性信号は睡眠を誘導しうる
青斑核locus coeruleus青斑核（locus coeruleus）locus coeruleus（青斑核）	橋	NE（ノルエピネフリンnorepinephrineノルエピネフリン（norepinephrine）norepinephrine（ノルエピネフリン））	覚醒・興奮性制御を補助。REM睡眠に関与。コカインcocaineコカイン（cocaine）cocaine（コカイン）・アンフェタミンamphetamineアンフェタミン（amphetamine）amphetamine（アンフェタミン）など多くの薬物の標的
黒質	中脳	ドパミン	D2（Gi）＝抑制性、D1（Gs）＝興奮性の両方の効果を持つ
縫線核raphe nuclei縫線核（raphe nuclei）raphe nuclei（縫線核）	橋・延髄	セロトニン	間脳diencephalon間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）・皮質・脊髄へ遠心centrifugation遠心（centrifugation）centrifugation（遠心）性投射。痛覚感受性を調節し一般に抑制性

辺縁系（古皮質——脳の古い部分）

怒り・恐怖・パニック・警戒・孤独感・性欲libido性欲（libido）libido（性欲）・報酬reward報酬（reward）reward（報酬）・罰・後悔・愛着といった感情を担う——「情動脳emotional brain情動脳（emotional brain）emotional brain（情動脳）」であり、皮質を縁取るリング状ring-shapedリング状（ring-shaped）ring-shaped（リング状）構造を形成する複数の部位からなる。

皮質領域cortical areas皮質領域（cortical areas）cortical areas（皮質領域）	関連する皮質下構造
眼窩前頭皮質orbitofrontal cortex眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex）orbitofrontal cortex（眼窩前頭皮質）	扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）
脳梁下回subcallosal gyrus脳梁下回（subcallosal gyrus）subcallosal gyrus（脳梁下回）	中隔核septal nucleus中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）
帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）	大脳基底核の一部、視床（前部）
海馬傍回parahippocampal gyrus海馬傍回（parahippocampal gyrus）parahippocampal gyrus（海馬傍回）	視床下部
鉤	中脳、内側前脳束medial forebrain bundle, MFB内側前脳束（medial forebrain bundle, MFB）medial forebrain bundle, MFB（内側前脳束）
傍嗅野parolfactory area傍嗅野（parolfactory area）parolfactory area（傍嗅野）	側坐核nucleus accumbens側坐核（nucleus accumbens）nucleus accumbens（側坐核）
海馬	脳弓fornix脳弓（fornix）fornix（脳弓）
歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）	—

視床下部

辺縁系の一部であると同時に、情動に伴うあらゆる植物機能（自律機能）の制御中枢である。

部位	機能
外側視床下部lateral hypothalamus外側視床下部（lateral hypothalamus）lateral hypothalamus（外側視床下部）	活動性亢進、怒り・闘争的感情
腹内側視床下部ventromedial hypothalamus腹内側視床下部（ventromedial hypothalamus）ventromedial hypothalamus（腹内側視床下部）	平穏、安心感
前視床下部anterior hypothalamus前視床下部（anterior hypothalamus）anterior hypothalamus（前視床下部）	性欲libido性欲（libido）libido（性欲）
室傍核paraventricular nucleus室傍核（paraventricular nucleus）paraventricular nucleus（室傍核）	オキシトシン産生、勃起

海馬・歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）：長期記憶と情動的連合association連合（association）association（連合）を担う。

扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）：怒り・報酬reward報酬（reward）reward（報酬）・逃避escape逃避（escape）escape（逃避）・快感、および舐める・咀嚼mastication咀嚼（mastication）mastication（咀嚼）する・摂食するといった不随意行動の運動制御を担う。血圧・心拍数・消化管運動GI motility消化管運動（GI motility）GI motility（消化管運動）性・分泌・排便・瞳孔反応・勃起制御を含むSYM・PARA反応も伴う——基本的に全てが全てに影響するという理解でよい。

辺縁回路

感覚入力sensory input感覚入力（sensory input）sensory input（感覚入力）や嗅覚刺激（その他多くの要因）により活性化され、視床または扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）を起点として回路が始動し、前頭前野Prefrontal cortex前頭前野（Prefrontal cortex）Prefrontal cortex（前頭前野）または帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）へ伝わる。

Papez回路

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cingulate gyrus'>帯状回</span>"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='parahippocampal gyrus'>海馬傍回</span>"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='entorhinal cortex'>嗅内皮質</span>"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='subiculum'>海馬支脚</span>"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fornix'>脳弓</span>"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mammillary bodies'>乳頭体</span>"]
  F --> G["視床（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pronucleus'>前核</span>）"]
  G --> A

辺縁回路の出力にはホルモン放出と運動反応Motor response, M運動反応（Motor response, M）Motor response, M（運動反応）が含まれ、これらは意識的・無意識unconscious無意識（unconscious）unconscious（無意識）的いずれの場合もある。

まとめ

自律神経核はIML（SYM・PARA）または脳幹核brainstem nucleus脳幹核（brainstem nucleus）brainstem nucleus（脳幹核）（PARAのみ）に位置し、視床下部の制御下でSYM/PARA・体性運動somatic motor / GSE体性運動（somatic motor / GSE）somatic motor / GSE（体性運動）・内分泌反応を統合する——心血管反射（昇圧中枢pressor center昇圧中枢（pressor center）pressor center（昇圧中枢）vs降圧中枢depressor center降圧中枢（depressor center）depressor center（降圧中枢））や瞳孔反射（SYM基礎緊張basal sympathetic tone基礎緊張（basal sympathetic tone）basal sympathetic tone（基礎緊張）vs PARA光反射）はこの統合の具体例である。
視床下部は脳室周囲器官circumventricular organ脳室周囲器官（circumventricular organ）circumventricular organ（脳室周囲器官）を介して浸透圧・血管内容量を感知し飲水行動とADH分泌で応答するほか、扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）・辺縁系と協働して闘争-逃走反応flight response逃走反応（flight response）flight response（逃走反応）を組織化する。
非認知的行動制御は古皮質paleocortex/paleopallium古皮質（paleocortex/paleopallium）paleocortex/paleopallium（古皮質）・間脳diencephalon間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）・脳幹（視床下部・網様体・モノアミン作動系Monoaminergic systemsモノアミン作動系（Monoaminergic systems）Monoaminergic systems（モノアミン作動系）・辺縁系）が担い、青斑核locus coeruleus青斑核（locus coeruleus）locus coeruleus（青斑核）（NE）・黒質（ドパミン、D1興奮/D2抑制）・縫線核raphe nuclei縫線核（raphe nuclei）raphe nuclei（縫線核）（セロトニン、抑制性）がそれぞれ異なる神経伝達物質で覚醒・気分・痛覚を修飾する。
辺縁系は皮質-皮質下の対応構造（眼窩前頭皮質orbitofrontal cortex眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex）orbitofrontal cortex（眼窩前頭皮質）-扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）、海馬傍回parahippocampal gyrus海馬傍回（parahippocampal gyrus）parahippocampal gyrus（海馬傍回）-視床下部など）からなるリング状ring-shapedリング状（ring-shaped）ring-shaped（リング状）の「情動脳emotional brain情動脳（emotional brain）emotional brain（情動脳）」であり、Papez回路Papez circuitPapez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）がその出力を自律神経・内分泌・運動反応Motor response, M運動反応（Motor response, M）Motor response, M（運動反応）へ変換する経路として機能する。