発生学 · 3.2
第1週(排卵〜着床):受精
First Week of Development — Fertilization
🧠 受精は卵管膨大部 ampulla 卵管膨大部(ampulla) ampulla(卵管膨大部) で起こる「3つの関門を精子が突破し、卵が多精子受精 polyspermy 多精子受精(polyspermy) polyspermy(多精子受精) をブロックする」プロセス processプロセス(process) process(プロセス)と捉える。関門は①卵冠 corona radiata 卵冠(corona radiata) corona radiata(卵冠) ②透明帯 zona pellucida 透明帯(zona pellucida) zona pellucida(透明帯) ③卵細胞膜、の3段階。多精子拒否block to polyspermy 多精子拒否(block to polyspermy)block to polyspermy(多精子拒否) は精子が透明帯 zona pellucida 透明帯(zona pellucida) zona pellucida(透明帯) を通過した瞬間ではなく、精子と卵の膜融合 membrane fusion 膜融合(membrane fusion) membrane fusion(膜融合) に続く卵活性化と皮質顆粒放出 granule release顆粒放出(granule release) granule release(顆粒放出)によって成立する1。
受精の場所と前提条件
受精は通常、卵管の膨大部ampulla膨大部(ampulla)ampulla(膨大部)で、排卵後約24時間以内に起こる。精子は射精 ejaculation 射精(ejaculation) ejaculation(射精) 後そのままでは受精能をもたず、女性生殖管female genital tract 女性生殖管(female genital tract)female genital tract(女性生殖管) 内でcapacitation(受精能獲得)という生化学的変化(精子表面の糖タンパク除去など)を経る必要がある。
受精の3段階
flowchart TD
A["精子が運動性と複数因子により<span class='jp-term jp-term-diagram' title='corona radiata'>卵冠</span>を通過"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='zona pellucida'>透明帯</span>の複数糖蛋白と相互作用<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='acrosome reaction'>先体反応</span>と運動を伴って<span class='jp-term jp-term-diagram' title='zona pellucida'>透明帯</span>を通過"]
B --> C["精子と卵の細胞膜が融合"]
C --> D["精子由来PLCζがCa²⁺振動を誘発<br>卵活性化・皮質<span class='jp-term jp-term-diagram' title='granule release'>顆粒放出</span>"]
D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='zona reaction'>透明帯反応</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='block to polyspermy'>多精子拒否</span>が成立"]
E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='secondary oocyte, n'>二次卵母細胞</span>が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='second meiotic division (meiosis II)'>減数第2分裂</span>を完了<br>卵(n)+ <span class='jp-term jp-term-diagram' title='second polar body'>第二極体</span>"]
F --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='male pronucleus'>雄性前核</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='female pronucleus'>雌性前核</span>が形成され融合(syngamy)"]
G --> H["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='zygote'>接合子</span>(zygote, 2n=46)成立"]
- 卵冠corona radiata 卵冠(corona radiata)corona radiata(卵冠) の通過: 精子は運動性と複数因子によって放線冠 corona radiata 放線冠(corona radiata) corona radiata(放線冠) の顆粒膜細胞 granulosa cell 顆粒膜細胞(granulosa cell) granulosa cell(顆粒膜細胞) 層を通過する。ヒアルロニダーゼhyaluronidase ヒアルロニダーゼ(hyaluronidase)hyaluronidase(ヒアルロニダーゼ) を欠いても透明帯 zona pellucida 透明帯(zona pellucida) zona pellucida(透明帯) 表面へ到達できるため、単一の酵素だけで説明しない2。
- 透明帯zona pellucida 透明帯(zona pellucida)zona pellucida(透明帯) の通過(先体反応acrosome reaction先体反応(acrosome reaction)acrosome reaction(先体反応)): ヒト透明帯 zona pellucida 透明帯(zona pellucida) zona pellucida(透明帯) はZP1〜ZP4からなり、ZP1・ZP3・ZP4は精子頭部の先体 acrosome 先体(acrosome) acrosome(先体) (02-3-spermatogenesis)反応誘導に、ZP2を含む複数の糖蛋白は精子結合に関与する。精子はこれらと相互作用し、先体反応acrosome reaction 先体反応(acrosome reaction)acrosome reaction(先体反応) と運動を伴って透明帯 zona pellucida 透明帯(zona pellucida) zona pellucida(透明帯) を通過する3。
- 膜融合membrane fusion 膜融合(membrane fusion)membrane fusion(膜融合) と多精子拒否 block to polyspermy多精子拒否(block to polyspermy) block to polyspermy(多精子拒否): 精子と卵の細胞膜が融合すると、精子由来PLCζを介して卵内に反復するCa²⁺振動が生じ、卵活性化と皮質反応cortical reaction皮質反応(cortical reaction)cortical reaction(皮質反応)(皮質顆粒の開口放出 exocytosis開口放出(exocytosis) exocytosis(開口放出))が進む4。続く透明帯反応zona reaction透明帯反応(zona reaction)zona reaction(透明帯反応)によって透明帯 zona pellucida 透明帯(zona pellucida) zona pellucida(透明帯) の性状が変化し、他の精子の侵入を防ぐ(多精子拒否block to polyspermy多精子拒否(block to polyspermy)block to polyspermy(多精子拒否))。
⚠️ 多精子拒否block to polyspermy 多精子拒否(block to polyspermy)block to polyspermy(多精子拒否) が働かないと多精子受精polyspermy多精子受精(polyspermy)polyspermy(多精子受精)が起こり、染色体数が異常な胚(三倍体triploid 三倍体(triploid)triploid(三倍体) など、02-5-abnormalities参照)となり通常は発生を継続できない。
受精の完了と前核の形成
膜融合membrane fusion 膜融合(membrane fusion)membrane fusion(膜融合) の刺激により、停止していた二次卵母細胞 secondary oocyte, n 二次卵母細胞(secondary oocyte, n) secondary oocyte, n(二次卵母細胞) の減数第2分裂 second meiotic division (meiosis II) 減数第2分裂(second meiotic division (meiosis II)) second meiotic division (meiosis II)(減数第2分裂) が完了し、卵(n)と第二極体 second polar body 第二極体(second polar body) second polar body(第二極体) に分かれる(02-4-oogenesis)。卵の核は雌性前核female pronucleus雌性前核(female pronucleus)female pronucleus(雌性前核)、進入した精子の核は膨化して雄性前核male pronucleus雄性前核(male pronucleus)male pronucleus(雄性前核)となる。両前核both pronuclei 両前核(both pronuclei)both pronuclei(両前核) のDNADNA(deoxyribonucleic acid)が複製された後、核膜nuclear envelope 核膜(nuclear envelope)nuclear envelope(核膜) が消失して染色体が混ざり合う(syngamy)。これにより染色体数が2n=46に復元 restoration 復元(restoration) restoration(復元) され、接合子zygote接合子(zygote)zygote(接合子)が成立する。
⭐ 「透明帯反応zona reaction 透明帯反応(zona reaction)zona reaction(透明帯反応) で多精子拒否 block to polyspermy多精子拒否(block to polyspermy) block to polyspermy(多精子拒否)」「減数第2分裂second meiotic division (meiosis II) 減数第2分裂(second meiotic division (meiosis II))second meiotic division (meiosis II)(減数第2分裂) の完了は受精(膜融合membrane fusion膜融合(membrane fusion)membrane fusion(膜融合))の後」という順序は頻出。二次卵母細胞secondary oocyte, n 二次卵母細胞(secondary oocyte, n)secondary oocyte, n(二次卵母細胞) は排卵時点ではまだ減数分裂を完了していないことに注意。
受精の意義
| 意義 | 内容 |
|---|---|
| 二倍性の復元 restoration復元(restoration) restoration(復元) | n+n → 2n=46 |
| 性の決定 | 精子がX精子かY精子かで胎児の性染色体 gonosome 性染色体(gonosome) gonosome(性染色体) 構成が決まる |
| 遺伝的多様性 | 両親由来 parent-of-origin 親由来(parent-of-origin) parent-of-origin(親由来) の染色体の組合せ+交叉(02-2-chromosomes-cell-division)による多様性 |
| 卵割cleavage 卵割(cleavage)cleavage(卵割) の開始 | 受精刺激により卵割 cleavage 卵割(cleavage) cleavage(卵割) (03-3-cleavage-blastocyst)が始まる |
まとめ
- 受精は卵管膨大部 ampulla 卵管膨大部(ampulla) ampulla(卵管膨大部) で起こり、精子は事前にcapacitation(受精能獲得)を要する。
- 卵冠corona radiata 卵冠(corona radiata)corona radiata(卵冠) 通過→複数の透明帯 zona pellucida 透明帯(zona pellucida) zona pellucida(透明帯) 糖蛋白との相互作用・先体反応acrosome reaction 先体反応(acrosome reaction)acrosome reaction(先体反応) →膜融合 membrane fusion 膜融合(membrane fusion) membrane fusion(膜融合) の3段階で進む。
- 膜融合membrane fusion 膜融合(membrane fusion)membrane fusion(膜融合) 後のCa²⁺振動により卵活性化・皮質反応cortical reaction皮質反応(cortical reaction)cortical reaction(皮質反応)・透明帯反応zona reaction 透明帯反応(zona reaction)zona reaction(透明帯反応) が起こり、多精子拒否block to polyspermy 多精子拒否(block to polyspermy)block to polyspermy(多精子拒否) が成立するとともに二次卵母細胞 secondary oocyte, n 二次卵母細胞(secondary oocyte, n) secondary oocyte, n(二次卵母細胞) の減数第2分裂 second meiotic division (meiosis II) 減数第2分裂(second meiotic division (meiosis II)) second meiotic division (meiosis II)(減数第2分裂) が完了する。
- 雌雄前核pronuclei 雌雄前核(pronuclei)pronuclei(雌雄前核) が形成されsyngamyで融合し、2n=46の接合子 zygote 接合子(zygote) zygote(接合子) が成立する。
- 受精により二倍性復元 restoration復元(restoration) restoration(復元)・性決定・遺伝的多様性の確立・卵割cleavage 卵割(cleavage)cleavage(卵割) 開始が起こる。
出典
- 1.Knockin' on Egg's Door: Maternal Control of Egg Activation That Influences Cortical Granule Exocytosis in Animal Species(Frontiers in Cell and Developmental Biology・2021)受精時の細胞内Ca²⁺上昇が皮質顆粒放出を誘発し、多精子受精防止に寄与すること閲覧 2026-08-22
- 2.Sperm penetration through oocyte investments in mammals(The American Journal of Anatomy・1985)ヒアルロニダーゼを欠く運動性細胞も透明帯表面へ到達でき、卵丘・卵冠通過を同酵素だけで説明できないこと閲覧 2026-08-22
- 3.Human Zona Pellucida Glycoproteins: Binding Characteristics With Human Spermatozoa and Induction of Acrosome Reaction(Frontiers in Cell and Developmental Biology・2021)ヒト透明帯がZP1〜ZP4からなり、複数の透明帯糖蛋白が精子結合と先体反応誘導に関与すること閲覧 2026-08-22
- 4.Human sperm devoid of PLC, zeta 1 fail to induce Ca(2+) release and are unable to initiate the first step of embryo development(The Journal of Clinical Investigation・2008)ヒト精子由来PLCζが卵内Ca²⁺振動を誘発し、卵活性化を開始すること閲覧 2026-08-22