発生学 · 5.4
第3週(三層性胚盤・原腸形成):栄養膜の発生
Third Week of Development — Trophoblast development
🧠 第3週の栄養膜は「三次絨毛tertiary villus 三次絨毛(tertiary villus)tertiary villus(三次絨毛) の基本構造 basic structure 基本構造(basic structure) basic structure(基本構造) ができ、胎児胎盤循環fetoplacental circulation 胎児胎盤循環(fetoplacental circulation)fetoplacental circulation(胎児胎盤循環) の基盤が生まれる」週。 04-1-day-8で見た一次絨毛 primary villi 一次絨毛(primary villi) primary villi(一次絨毛) (栄養膜細胞trophoblast 栄養膜細胞(trophoblast)trophoblast(栄養膜細胞) のみ)に、胚外中胚葉extraembryonic mesoderm 胚外中胚葉(extraembryonic mesoderm)extraembryonic mesoderm(胚外中胚葉) の芯が入って二次絨毛 secondary villi 二次絨毛(secondary villi) secondary villi(二次絨毛) に、そこに毛細血管が生まれて三次絨毛 tertiary villus 三次絨毛(tertiary villus) tertiary villus(三次絨毛) になる。ただし絨毛の血管新生と分枝はその後も続くため、第3週で完成すると捉えない。12 「一次→二次→三次 tertiary三次(tertiary) tertiary(三次)」の成熟と、絨毛膜が絨毛膜有毛部chorion frondosum 絨毛膜有毛部(chorion frondosum)chorion frondosum(絨毛膜有毛部) と絨毛膜平滑部 chorion laeve, smooth chorion絨毛膜平滑部(chorion laeve, smooth chorion) chorion laeve, smooth chorion(絨毛膜平滑部)に分かれる地域分化の2つを押さえる。
絨毛の成熟:二次絨毛と三次絨毛
第13日の一次絨毛 primary villi 一次絨毛(primary villi) primary villi(一次絨毛) (04-4-day-13)に続き、第3週には絨毛がさらに成熟する。
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary villi'>一次絨毛</span><br>芯:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cytotrophoblast'>細胞性栄養膜</span>/<span class='jp-term jp-term-diagram' title='outer layer'>外層</span>:<span class='jp-term jp-term-diagram' title='syncytiotrophoblast'>合胞体栄養膜</span>"]
A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='extraembryonic mesoderm'>胚外中胚葉</span>が芯に侵入<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='secondary villi'>二次絨毛</span>"]
B --> C["中胚葉の芯に血管(毛細血管)が分化<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='tertiary villus'>三次絨毛</span>"]
C --> D["絨毛内毛細血管が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='connecting stalk'>体茎</span>側の血管系へ連続<br>→ <span class='jp-term jp-term-diagram' title='fetoplacental circulation'>胎児胎盤循環</span>の基盤が成立"]
| 段階 | 構成 |
|---|---|
| 一次絨毛primary villi一次絨毛(primary villi)primary villi(一次絨毛) | 細胞性栄養膜cytotrophoblast 細胞性栄養膜(cytotrophoblast)cytotrophoblast(細胞性栄養膜) (芯)+合胞体栄養膜 syncytiotrophoblast 合胞体栄養膜(syncytiotrophoblast) syncytiotrophoblast(合胞体栄養膜) (外層outer layer外層(outer layer)outer layer(外層)) |
| 二次絨毛secondary villi二次絨毛(secondary villi)secondary villi(二次絨毛) | +胚外中胚葉 extraembryonic mesoderm 胚外中胚葉(extraembryonic mesoderm) extraembryonic mesoderm(胚外中胚葉) (芯の中心) |
| 三次絨毛tertiary villus三次絨毛(tertiary villus)tertiary villus(三次絨毛) | +毛細血管(胚外中胚葉extraembryonic mesoderm 胚外中胚葉(extraembryonic mesoderm)extraembryonic mesoderm(胚外中胚葉) から分化) |
⭐ 「一次=栄養膜細胞 trophoblast 栄養膜細胞(trophoblast) trophoblast(栄養膜細胞) のみ」「二次=+中胚葉の芯」「三次tertiary 三次(tertiary)tertiary(三次) =+血管」という3段階は最頻出事項の1つ。三次絨毛tertiary villus 三次絨毛(tertiary villus)tertiary villus(三次絨毛) の成立に伴って、絨毛内毛細血管は胚側の血管系へ連続し、胎児胎盤循環fetoplacental circulation胎児胎盤循環(fetoplacental circulation)fetoplacental circulation(胎児胎盤循環)の基盤が整う。ただし、その後も絨毛樹の分枝と血管新生は継続する。2
細胞性栄養膜殻
絨毛の先端(基底部base基底部(base)base(基底部))で、細胞性栄養膜cytotrophoblast 細胞性栄養膜(cytotrophoblast)cytotrophoblast(細胞性栄養膜) 細胞が増殖して周囲の合胞体栄養膜 syncytiotrophoblast 合胞体栄養膜(syncytiotrophoblast) syncytiotrophoblast(合胞体栄養膜) を貫き、子宮内膜(脱落膜decidua脱落膜(decidua)decidua(脱落膜), decidua)に達して細胞性栄養膜殻Cytotrophoblastic shell細胞性栄養膜殻(Cytotrophoblastic shell)Cytotrophoblastic shell(細胞性栄養膜殻)という連続した層を形成する。これが絨毛膜全体を子宮内膜に固定するアンカーとなる。
絨毛膜の分化:有毛部と平滑部
胚が成長するにつれ、絨毛膜の表面全体を覆っていた絨毛は、部位によって運命が分かれる。
| 部位 | 名称 | 経過 |
|---|---|---|
| 脱落膜基底層decidua basalis 脱落膜基底層(decidua basalis)decidua basalis(脱落膜基底層) 側(子宮筋層myometrium 子宮筋層(myometrium)myometrium(子宮筋層) に近い側) | 絨毛膜有毛部chorion frondosum絨毛膜有毛部(chorion frondosum)chorion frondosum(絨毛膜有毛部) | 絨毛が発達・分枝し続け、胎盤の胎児側 fetal part 胎児側(fetal part) fetal part(胎児側) 成分になる |
| 被包encapsulated 被包(encapsulated)encapsulated(被包) 脱落膜 decidua 脱落膜(decidua) decidua(脱落膜) 側(子宮腔に面する側) | 絨毛膜平滑部chorion laeve, smooth chorion絨毛膜平滑部(chorion laeve, smooth chorion)chorion laeve, smooth chorion(絨毛膜平滑部) | 絨毛が退行・消失し、平滑な膜になる |
💡 有毛部と平滑部の分化は単純な「豊富な血流なら生存、乏血なら退行」だけでは説明できない。母体胎盤循環 placental circulation 胎盤循環(placental circulation) placental circulation(胎盤循環) の成立時期と局所酸素化には地域差があり、正常妊娠初期の周辺部では比較的早い酸素化が局所的な絨毛退行に関与しうる。3(詳細は07-2-placenta-fetal-membranesの胎盤形成)。
まとめ
- 第3週、一次絨毛primary villi 一次絨毛(primary villi)primary villi(一次絨毛) は胚外中胚葉 extraembryonic mesoderm 胚外中胚葉(extraembryonic mesoderm) extraembryonic mesoderm(胚外中胚葉) の侵入で二次絨毛 secondary villi 二次絨毛(secondary villi) secondary villi(二次絨毛) に、さらに血管分化で三次絨毛 tertiary villus 三次絨毛(tertiary villus) tertiary villus(三次絨毛) になる。
- 三次絨毛tertiary villus 三次絨毛(tertiary villus)tertiary villus(三次絨毛) の成立により絨毛内毛細血管と胚側血管系が連続し、胎児胎盤循環fetoplacental circulation 胎児胎盤循環(fetoplacental circulation)fetoplacental circulation(胎児胎盤循環) の基盤ができる。絨毛樹の成熟はその後も続く。
- 絨毛先端の細胞性栄養膜 cytotrophoblast 細胞性栄養膜(cytotrophoblast) cytotrophoblast(細胞性栄養膜) 細胞が増殖し細胞性栄養膜殻 Cytotrophoblastic shell 細胞性栄養膜殻(Cytotrophoblastic shell) Cytotrophoblastic shell(細胞性栄養膜殻) を形成、絨毛膜を子宮内膜に固定する。
- 脱落膜基底層decidua basalis 脱落膜基底層(decidua basalis)decidua basalis(脱落膜基底層) 側は絨毛膜有毛部 chorion frondosum 絨毛膜有毛部(chorion frondosum) chorion frondosum(絨毛膜有毛部) として発達し胎盤の胎児側 fetal part 胎児側(fetal part) fetal part(胎児側) になり、反対側(脱落膜decidua 脱落膜(decidua)decidua(脱落膜) 被包 encapsulated 被包(encapsulated) encapsulated(被包) 側)は局所血流・酸素化などの地域差を伴って絨毛膜平滑部 chorion laeve, smooth chorion 絨毛膜平滑部(chorion laeve, smooth chorion) chorion laeve, smooth chorion(絨毛膜平滑部) へ退行する。
出典
- 1.Human Chorionic Villous Differentiation and Placental Development(International Journal of Molecular Sciences・2022)ヒト胎盤と絨毛は妊娠初期から動的に分化・発達を続ける閲覧 2026-08-22
- 2.Development of the placental villous tree and its consequences for fetal growth(European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology・2000)胎盤絨毛樹の血管新生と分枝は胎児発育に応じて段階的に進行する閲覧 2026-08-22
- 3.Trophoblastic oxidative stress in relation to temporal and regional differences in maternal placental blood flow in normal and abnormal early pregnancies(The American Journal of Pathology・2003)正常妊娠初期の母体胎盤血流と酸素化には時空間差があり、周辺絨毛の局所退行と絨毛膜平滑部形成に関与しうる閲覧 2026-08-22