Medical Microbiology · 4/12
原虫の一般的性状と分類
General characterisation and taxonomy of protozoa
🧠 原虫の分類は「見た目」ではなく「運動器官locomotion運動器官（locomotion）locomotion（運動器官）」で決まる、という1点だけ覚えればよい。 偽足pseudopodia偽足（pseudopodia）pseudopodia（偽足）・鞭毛・繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）という運動器官locomotion運動器官（locomotion）locomotion（運動器官）の違いが、そのままこのバッチ全体（4/13〜4/18）の設計図になる——アメーバ類Amoebaアメーバ類（Amoeba）Amoeba（アメーバ類）は偽足pseudopodia偽足（pseudopodia）pseudopodia（偽足）で這い、鞭毛虫flagellate鞭毛虫（flagellate）flagellate（鞭毛虫）は鞭毛で泳ぎ、繊毛虫ciliate繊毛虫（ciliate）ciliate（繊毛虫）は繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）で泳ぎ、胞子虫Sporozoa胞子虫（Sporozoa）Sporozoa（胞子虫）（スポロゾア）はそもそも自力で動けず宿主細胞内でしか生きられない。この4分類さえ頭に入れば、これから読むEntamoeba・Acanthamoeba/Naegleria・Giardia/Balantidium・Cryptosporidium・Trichomonas・*マラリア原虫Plasmodiumマラリア原虫（Plasmodium）Plasmodium（マラリア原虫）*のすべてが「どの群に属するか」から生活環・病原性まで自動的に見えてくる。
形態
原虫は真核単細胞生物eukaryotic unicellular organisms真核単細胞生物（eukaryotic unicellular organisms）eukaryotic unicellular organisms（真核単細胞生物）であり、真菌より大型である。
| 項目 | 内容 |
|---|---|
| 大きさ | 2〜100 μm（真菌より大きい） |
| 核 | 二倍体diploid二倍体（diploid）diploid（二倍体）の核を持つ |
| 細胞小器官organelles細胞小器官（organelles）organelles（細胞小器官） | ミトコンドリア、小胞体、リボソーム、液胞、細胞骨格タンパク質（アクチン・チューブリンtubulinチューブリン（tubulin）tubulin（チューブリン）） |
| 生息環境 | 土壌・環境水中に存在 |
| 環境耐性 | 乾燥・熱には弱いが、嚢子は消毒薬disinfectant消毒薬（disinfectant）disinfectant（消毒薬）に対して高い抵抗性を持つ |
| 疫学 | 衛生状態の悪い発展途上国・熱帯地域で感染が多い |
2つの生活形態：栄養型と嚢子
多くの原虫は生活環の中で2つの形態を行き来する。
| 形態 | 栄養型 | 嚢子 |
|---|---|---|
| 状態 | 活動型（摂食・増殖する段階） | 不活性型inactive form不活性型（inactive form）inactive form（不活性型）（休眠・非運動性nonmotile非運動性（nonmotile）nonmotile（非運動性）） |
| 代謝 | 従属栄養性heterotrophic従属栄養性（heterotrophic）heterotrophic（従属栄養性）——外部の有機炭素源を利用 | 生化学的に不活性 |
| 役割 | 増殖・症状の原因 | 不良環境下での生存を可能にする（感染型となることが多い） |
flowchart TD
A["嚢子<br>糞便中に排出・感染性・抵抗性が高い"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='excystation'>脱嚢</span>"| B["栄養型<br>摂食・運動性・増殖"]
B -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='encystment (to encyst)'>被嚢</span>"| A💡 典型的な糞口fecal-oral糞口（fecal-oral）fecal-oral（糞口）感染サイクル。 多くの腸管原虫（Entamoeba・Giardiaなど）はこの「嚢子として排出→経口摂取→脱嚢excystation脱嚢（excystation）excystation（脱嚢）して栄養型になる→被嚢encystment (to encyst)被嚢（encystment (to encyst)）encystment (to encyst)（被嚢）して再び嚢子になる」というサイクルで感染が維持される。個々の疾患を読むときは、このサイクルのどこで組織侵襲が起こるか（起こらないか）に注目するとよい。
増殖様式
原虫は無性生殖asexual無性生殖（asexual）asexual（無性生殖）と有性生殖sexual有性生殖（sexual）sexual（有性生殖）を交互alternating交互（alternating）alternating（交互）に行う二相性生殖bi-phasic reproduction二相性生殖（bi-phasic reproduction）bi-phasic reproduction（二相性生殖）を示すことがある。
- 無性生殖asexual無性生殖（asexual）asexual（無性生殖）： DNA複製後に細胞質とともに親細胞が分裂する（分裂生殖, schizogonia）ことで、多くは有糸分裂性の二分裂binary fission二分裂（binary fission）binary fission（二分裂）により2つの娘細胞を生じる。
- 有性生殖sexual有性生殖（sexual）sexual（有性生殖）：
- 性の異なる2つの配偶子が融合してDNAを交換し、2つの新しい細胞に分裂する。
- 配偶子の大きさが等しい場合（同形配偶子, isogametes）、両者は受精時に単純に融合する。
- 配偶子の大きさが異なる場合（異形配偶子, anisogametes）、大型のものを雌性大配偶子macrogamete雌性大配偶子（macrogamete）macrogamete（雌性大配偶子）、小型のものを雄性小配偶子microgamete雄性小配偶子（microgamete）microgamete（雄性小配偶子）と呼ぶ。
- 配偶子の融合により接合子zygote接合子（zygote）zygote（接合子）が形成され、これがオーシストoocystオーシスト（oocyst）oocyst（オーシスト）に包まれる。オーシストoocystオーシスト（oocyst）oocyst（オーシスト）は増殖（胞子生殖, sporogonia）によりスポロゾイトsporozoitesスポロゾイト（sporozoites）sporozoites（スポロゾイト）を形成する。
⭐ マラリア原虫Plasmodiumマラリア原虫（Plasmodium）Plasmodium（マラリア原虫）は無性生殖asexual無性生殖（asexual）asexual（無性生殖）と有性生殖sexual有性生殖（sexual）sexual（有性生殖）を宿主間で使い分ける代表例。 一時宿主（ヒト）の中では無性生殖asexual無性生殖（asexual）asexual（無性生殖）のみを行い、終宿主（蚊）の中で初めて有性生殖sexual有性生殖（sexual）sexual（有性生殖）を行う——この「宿主ごとに生殖様式が変わる」パターンは4/18で詳しく扱う。
分類：運動方法による4群
原虫は運動器官locomotion運動器官（locomotion）locomotion（運動器官）の違いによって4群に分類される。
| 群 | 運動器官locomotion運動器官（locomotion）locomotion（運動器官） | 特徴 | 代表属 | 本バッチでの該当ノート |
|---|---|---|---|---|
| アメーバ類Amoebaアメーバ類（Amoeba）Amoeba（アメーバ類） | 偽足pseudopodia偽足（pseudopodia）pseudopodia（偽足）——細胞質を突出させて伸ばす | 偽足pseudopodia偽足（pseudopodia）pseudopodia（偽足）で食物粒子を包み込んで摂食する | Entamoeba, Naegleria, Acanthamoeba | 4/13、4/14 |
| 鞭毛虫類flagellates鞭毛虫類（flagellates）flagellates（鞭毛虫類） | 鞭毛——回転して細胞を液体環境中で推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進）するむち状の突起 | 液体環境（腸管・腟など）で活動的に運動する | Giardia, Trichomonas, トリパノソーマ属Trypanosomaトリパノソーマ属（Trypanosoma）Trypanosoma（トリパノソーマ属）, Leishmania | 4/15、4/17 |
| 繊毛虫類Ciliates繊毛虫類（Ciliates）Ciliates（繊毛虫類） | 繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛）——細胞表面を覆う毛状突起が列をなす | Balantidium coliが繊毛虫類Ciliates繊毛虫類（Ciliates）Ciliates（繊毛虫類）で唯一のヒト病原体 | Balantidium coli | 4/15 |
| 胞子虫類sporozoa胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類） | 運動器官locomotion運動器官（locomotion）locomotion（運動器官）なし（自力移動不能） | 偏性細胞内寄生obligate intracellular偏性細胞内寄生（obligate intracellular）obligate intracellular（偏性細胞内寄生）。複数宿主にまたがる複雑な生活環を持ち、無性生殖asexual無性生殖（asexual）asexual（無性生殖）は中間宿主で、有性生殖sexual有性生殖（sexual）sexual（有性生殖）は終宿主で起こる | マラリア原虫Plasmodiumマラリア原虫（Plasmodium）Plasmodium（マラリア原虫）, Cryptosporidium, トキソプラズマToxoplasmaトキソプラズマ（Toxoplasma）Toxoplasma（トキソプラズマ） | 4/16、4/18 |
⭐ 胞子虫類sporozoa胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類）だけが「動けない・細胞内・複数宿主」という別次元の性質を持つ。 アメーバ類Amoebaアメーバ類（Amoeba）Amoeba（アメーバ類）・鞭毛虫類flagellates鞭毛虫類（flagellates）flagellates（鞭毛虫類）・繊毛虫類Ciliates繊毛虫類（Ciliates）Ciliates（繊毛虫類）は自力で運動し、多くは管腔（腸管・腟など）に留まって生活するのに対し、胞子虫類sporozoa胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類）は運動器官locomotion運動器官（locomotion）locomotion（運動器官）を持たず細胞内に偏性寄生し、生活環を完結させるために中間宿主と終宿主の両方を必要とする。この違いが、胞子虫類sporozoa胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類）だけがベクター媒介性（蚊など）の重篤な全身感染症systemic infections全身感染症（systemic infections）systemic infections（全身感染症）を起こす理由である。
まとめ
- 原虫は真核単細胞生物eukaryotic unicellular organisms真核単細胞生物（eukaryotic unicellular organisms）eukaryotic unicellular organisms（真核単細胞生物）で、栄養型（活動・摂食・増殖）と嚢子（休眠・耐性）の2形態を行き来する。
- 増殖は無性生殖asexual無性生殖（asexual）asexual（無性生殖）（分裂生殖）と有性生殖sexual有性生殖（sexual）sexual（有性生殖）（配偶子融合→接合子zygote接合子（zygote）zygote（接合子）→オーシストoocystオーシスト（oocyst）oocyst（オーシスト）→胞子生殖）の二相性bi-phasic二相性（bi-phasic）bi-phasic（二相性）を示すことがあり、*マラリア原虫Plasmodiumマラリア原虫（Plasmodium）Plasmodium（マラリア原虫）*は宿主ごとに生殖様式を使い分ける代表例。
- 分類は運動器官locomotion運動器官（locomotion）locomotion（運動器官）によりアメーバ類Amoebaアメーバ類（Amoeba）Amoeba（アメーバ類）（偽足pseudopodia偽足（pseudopodia）pseudopodia（偽足））・鞭毛虫類flagellates鞭毛虫類（flagellates）flagellates（鞭毛虫類）（鞭毛）・繊毛虫類Ciliates繊毛虫類（Ciliates）Ciliates（繊毛虫類）（繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛））・胞子虫類sporozoa胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類）（運動器官locomotion運動器官（locomotion）locomotion（運動器官）なし）の4群に分かれる。
- 繊毛虫類Ciliates繊毛虫類（Ciliates）Ciliates（繊毛虫類）でヒトに病原性を持つのはBalantidium coliのみ。
- 胞子虫類sporozoa胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類）は運動器官locomotion運動器官（locomotion）locomotion（運動器官）を持たず偏性細胞内寄生obligate intracellular偏性細胞内寄生（obligate intracellular）obligate intracellular（偏性細胞内寄生）し、中間宿主（無性生殖asexual無性生殖（asexual）asexual（無性生殖））と終宿主（有性生殖sexual有性生殖（sexual）sexual（有性生殖））を必要とする複雑な生活環を持つ——マラリア原虫Plasmodiumマラリア原虫（Plasmodium）Plasmodium（マラリア原虫）・Cryptosporidium・*トキソプラズマToxoplasmaトキソプラズマ（Toxoplasma）Toxoplasma（トキソプラズマ）*がこれに該当する。
- この「運動器官locomotion運動器官（locomotion）locomotion（運動器官）による4分類」と「栄養型/嚢子」の語彙lexicon (vocabulary)語彙（lexicon (vocabulary)）lexicon (vocabulary)（語彙）が、以降のEntamoeba・Acanthamoeba/Naegleria・Giardia/Balantidium・Cryptosporidium/Blastocystis・Trichomonas・Plasmodiaすべてのノートで共通言語として使われる。