感覚系（求心性・上行性伝導路）

🧠 感覚伝導路sensory pathway 感覚伝導路（sensory pathway）sensory pathway（感覚伝導路） はどれも「受容器→1次ニューロン（偽単極pseudounipolar偽単極（pseudounipolar）pseudounipolar（偽単極）、感覚神経節sensory ganglia感覚神経節（sensory ganglia）sensory ganglia（感覚神経節））→2次ニューロン（多極multipolar多極（multipolar）multipolar（多極）、必ず正中線 midline 正中線（midline） midline（正中線） を交叉する）→3次ニューロン（視床、多極multipolar多極（multipolar）multipolar（多極））→皮質」という共通の3ニューロン構成を取る。 系統ごとに違うのは受容器の性質（原始感覚protopathic sensibility原始感覚（protopathic sensibility）protopathic sensibility（原始感覚）／固有受容感覚proprioception固有受容感覚（proprioception）proprioception（固有受容感覚）／識別性感覚epicritic sensibility識別性感覚（epicritic sensibility）epicritic sensibility（識別性感覚））と、どこで交叉するかだけ——この交叉部位の違いが前外側系anterolateral system前外側系（anterolateral system）anterolateral system（前外側系）と後索-内側毛帯系 dorsal column-medial lemniscus system内側毛帯系（dorsal column-medial lemniscus system） dorsal column-medial lemniscus system（内側毛帯系）の臨床像の違いをすべて説明する。

感覚伝導路の全体像

感覚系sensory system感覚系（sensory system）sensory system（感覚系）は、シナプスで連結されたニューロンの連鎖＝感覚伝導路sensory pathway感覚伝導路（sensory pathway）sensory pathway（感覚伝導路）からなる。

• 出発点：皮膚・皮下組織・関節・筋・骨膜periosteum骨膜（periosteum）periosteum（骨膜）・内臓にある感覚受容 sensory reception 感覚受容（sensory reception） sensory reception（感覚受容） 器
• 終着点：大脳皮質の中心後回 postcentral gyrus 中心後回（postcentral gyrus） postcentral gyrus（中心後回） （一次感覚野granular一次感覚野（granular）granular（一次感覚野）、Br. 3, 1, 2）——皮質の構造は16を参照
• 受容器は機械的・熱・化学的刺激に反応し、その活動は複数のニューロンを介して大脳皮質へ中継され、意識される感覚として経験される

体性感覚系somatosensory system 体性感覚系（somatosensory system）somatosensory system（体性感覚系） は、①受容器の性質、②支配する身体部位という2つの基準で4つの伝導路に細分される。

この4つの伝導路はすべて大脳皮質で終わる。

体性感覚は機能的に3つの様式にも整理できる。それぞれ対応する伝導路と、主に伝える情報は以下の通り。

⚠️ 原始感覚protopathic sensibility 原始感覚（protopathic sensibility）protopathic sensibility（原始感覚） は不快だが、生存に不可欠。 先天性無痛症congenital insensitivity to pain先天性無痛症（congenital insensitivity to pain）congenital insensitivity to pain（先天性無痛症）の患者は外傷に気づかず、小児期に死亡することが多い——原始感覚 protopathic sensibility 原始感覚（protopathic sensibility） protopathic sensibility（原始感覚） が進化的に古い理由は「生存のため」であり、固有受容感覚proprioception固有受容感覚（proprioception）proprioception（固有受容感覚）・識別性感覚epicritic sensibility 識別性感覚（epicritic sensibility）epicritic sensibility（識別性感覚） はそれより後から、同じ伝導路の枠組みを使って進化した、より精緻な感覚様式 modality 感覚様式（modality） modality（感覚様式） である。

体性感覚刺激は身体部位によって異なる経路でCNSへ入る。

• 頭部：脳神経とその核 → 脳幹の伝導路 → 視床 → 体性感覚野
• 体幹・四肢：脊髄神経 → 脊髄・脳幹の伝導路 → 視床 → 体性感覚野

3ニューロンの原則

どの感覚伝導路 sensory pathway 感覚伝導路（sensory pathway） sensory pathway（感覚伝導路） も、受容器から皮質まで3個のニューロンで到達できるように構成されている。

flowchart TD
  A["受容器"] --> B["1次ニューロン：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sensory ganglia'>感覚神経節</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pseudounipolar neuron'>偽単極細胞</span><br>（pseudounipolar neuron）<br>末梢枝が受容器から情報を集め、中枢枝がCNSへ伝える"]
  B --> C["2次ニューロン：CNS内の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='multipolar'>多極</span>ニューロン<br>（multipolar neuron）"]
  C -->|"必ず<span class='jp-term jp-term-diagram' title='midline'>正中線</span>を交叉"| D["対側を上行"]
  D --> E["3次ニューロン：視床の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='multipolar'>多極</span>ニューロン<br>（multipolar neuron）"]
  E --> F["大脳皮質へ投射"]

• 1次ニューロン：常に感覚神経節 sensory ganglia 感覚神経節（sensory ganglia） sensory ganglia（感覚神経節） （脊髄神経節dorsal root ganglion 脊髄神経節（dorsal root ganglion）dorsal root ganglion（脊髄神経節） または三叉神経節 trigeminal ganglion三叉神経節（trigeminal ganglion） trigeminal ganglion（三叉神経節））内の偽単極細胞pseudounipolar neuron偽単極細胞（pseudounipolar neuron）pseudounipolar neuron（偽単極細胞）
• 2次ニューロン：CNS内の多極 multipolar 多極（multipolar） multipolar（多極） ニューロン。2次ニューロンの軸索だけが正中線 midline 正中線（midline） midline（正中線） を交叉する——交叉後は対側を上行して視床へ向かう
• 3次ニューロン：視床にある多極 multipolar 多極（multipolar） multipolar（多極） ニューロンで、大脳皮質（灰白質＝ニューロン細胞体の集まり）へ投射する

⭐ 「交叉するのは常に2次ニューロンの軸索」は感覚伝導路 sensory pathway 感覚伝導路（sensory pathway） sensory pathway（感覚伝導路） 全体を貫く原則。 1次ニューロンは交叉せず同側を上行し、3次ニューロンは視床から皮質への投射のみで交叉しない。交叉が「どこで」起こるかだけが伝導路ごとに異なり、これが臨床症状 clinical manifestation 臨床症状（clinical manifestation） clinical manifestation（臨床症状） のパターンを決める。

受容器と神経線維の分類

受容器の種類

• 皮膚の侵害受容器nociceptor侵害受容器（nociceptor）nociceptor（侵害受容器）：多くは自由神経終末 free nerve ending 自由神経終末（free nerve ending） free nerve ending（自由神経終末） で、痛覚・温度覚に反応する
• 皮膚の非侵害性外受容器non-noxious exteroceptor非侵害性外受容器（non-noxious exteroceptor）non-noxious exteroceptor（非侵害性外受容器）
  • メルケル盤Merkel discメルケル盤（Merkel disc）Merkel disc（メルケル盤）：軽い触覚・表在性触覚
  • 毛包受容器hair follicle receptor毛包受容器（hair follicle receptor）hair follicle receptor（毛包受容器）：軽い触覚
  • マイスネル小体Meissner corpuscleマイスネル小体（Meissner corpuscle）Meissner corpuscle（マイスネル小体）：触覚、二点識別two-point discrimination二点識別（two-point discrimination）two-point discrimination（二点識別）
  • ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体（Ruffini corpuscle）Ruffini corpuscle（ルフィニ小体） （ルフィニ終末Ruffini endingルフィニ終末（Ruffini ending）Ruffini ending（ルフィニ終末））：皮膚の伸展（方向性のある張力）に応答する遅順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） （SA II）の受容器。従来「持続的な触覚・圧覚touch-pressure圧覚（touch-pressure）touch-pressure（圧覚）」と説明される
  • パチニ小体Pacinian corpuscleパチニ小体（Pacinian corpuscle）Pacinian corpuscle（パチニ小体）：深部圧覚 touch-pressure圧覚（touch-pressure） touch-pressure（圧覚）、振動覚、固有受容感覚proprioception固有受容感覚（proprioception）proprioception（固有受容感覚）
• 固有受容器proprioceptor固有受容器（proprioceptor）proprioceptor（固有受容器）：筋紡錘 muscle spindle筋紡錘（muscle spindle） muscle spindle（筋紡錘）、ゴルジ腱器官Golgi tendon organ ゴルジ腱器官（Golgi tendon organ）Golgi tendon organ（ゴルジ腱器官） ——詳細は01・02を参照

⚠️ ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体（Ruffini corpuscle）Ruffini corpuscle（ルフィニ小体） を「圧覚touch-pressure圧覚（touch-pressure）touch-pressure（圧覚）」とだけ結びつけない。 古典的な位置づけは遅順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） II型（SA II）一次求心線維 afferent fiber 求心線維（afferent fiber） afferent fiber（求心線維） に対応する皮膚の伸展（方向性のある張力）受容器である¹。ヒトの微小神経電図 electroneurography (ENoG) 神経電図（electroneurography (ENoG)） electroneurography (ENoG)（神経電図） では、単一のメルケル求心線維 afferent fiber 求心線維（afferent fiber） afferent fiber（求心線維） を微小刺激すると「圧」の知覚が生じるのに対し、皮膚の単一ルフィニ終末 Ruffini ending ルフィニ終末（Ruffini ending） Ruffini ending（ルフィニ終末） からの入力は知覚されない（ただし受容野 receptive field 受容野（receptive field） receptive field（受容野） から離れた力にも持続的に応答する）²。加えてヒト示指 index finger 示指（index finger） index finger（示指） 末節 distal phalanx 末節（distal phalanx） distal phalanx（末節） の無毛皮膚を網羅的に免疫染色しても、ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体（Ruffini corpuscle）Ruffini corpuscle（ルフィニ小体） と推定できる構造は1個しか見つかっていない——「SA II ＝ ルフィニ小体Ruffini corpuscleルフィニ小体（Ruffini corpuscle）Ruffini corpuscle（ルフィニ小体）」という対応をヒトの指の皮膚にそのまま当てはめられない¹。

これらすべての受容器に対応する偽単極 pseudounipolar 偽単極（pseudounipolar） pseudounipolar（偽単極） ニューロンは、感覚神経節sensory ganglia 感覚神経節（sensory ganglia）sensory ganglia（感覚神経節） （脊髄神経節dorsal root ganglion 脊髄神経節（dorsal root ganglion）dorsal root ganglion（脊髄神経節） または三叉神経節 trigeminal ganglion三叉神経節（trigeminal ganglion） trigeminal ganglion（三叉神経節））に細胞体を持つ。

皮膚の機械受容器 mechanoreceptor 機械受容器（mechanoreceptor） mechanoreceptor（機械受容器） の比較

皮膚の機械受容器 mechanoreceptor 機械受容器（mechanoreceptor） mechanoreceptor（機械受容器） は、「どの線維につながるか」「刺激が続く間に応答し続けるか（遅順応 adaptation順応（adaptation） adaptation（順応））、変化の瞬間だけ応答するか（速順応 adaptation順応（adaptation） adaptation（順応））」「弱い刺激で興奮するか（低閾値low threshold低閾値（low threshold）low threshold（低閾値））、傷害レベルの刺激でのみ興奮するか（高閾値）」の3点で整理すると役割が見えてくる。

受容器と線維の対応は動物実験 animal testing 動物実験（animal testing） animal testing（動物実験） とヒトの微小神経電図 electroneurography (ENoG) 神経電図（electroneurography (ENoG)） electroneurography (ENoG)（神経電図） から整理されたもので、ヒトでは大径の有髄線維 myelinated fiber 有髄線維（myelinated fiber） myelinated fiber（有髄線維） を欠く人でも、C線維C fiber C線維（C fiber）C fiber（C線維） 低閾値 low threshold 低閾値（low threshold） low threshold（低閾値） 機械受容器 mechanoreceptor 機械受容器（mechanoreceptor） mechanoreceptor（機械受容器） の活動が心地よさの感覚と島皮質 insular cortex 島皮質（insular cortex） insular cortex（島皮質） の活動に結びつく。³

💡 速順応型rapidly adapting 速順応型（rapidly adapting）rapidly adapting（速順応型） は「変化」、遅順応型slowly adapting 遅順応型（slowly adapting）slowly adapting（遅順応型） は「持続」を伝える。 マイスネル小体Meissner corpuscleマイスネル小体（Meissner corpuscle）Meissner corpuscle（マイスネル小体）・パチニ小体Pacinian corpuscle パチニ小体（Pacinian corpuscle）Pacinian corpuscle（パチニ小体） は刺激の始まりと終わりにだけ発火するため、滑りや振動の検出に向く。メルケル複合体・ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体（Ruffini corpuscle）Ruffini corpuscle（ルフィニ小体） は押されている間じゅう発火し続けるため、形・圧痕・伸展といった持続する情報を伝える。

標本でみる皮膚の受容器

神経線維nerve fiber 神経線維（nerve fiber）nerve fiber（神経線維） の分類

線維はミエリン鞘 myelin sheath ミエリン鞘（myelin sheath） myelin sheath（ミエリン鞘） の厚さに基づき A・B・C線維C fiber C線維（C fiber）C fiber（C線維） に分けられる（Aαが最も太い）。「1〜4」という番号は、閾値と伝導速度 conduction velocity 伝導速度（conduction velocity） conduction velocity（伝導速度） に基づく生理学的な分類である。

• Aδ線維A-delta fiberAδ線維（A-delta fiber）A-delta fiber（Aδ線維）は中型の神経細胞体、C線維C fiberC線維（C fiber）C fiber（C線維）は小型の神経細胞体に対応する
• 速く伝導するAδ線維 A-delta fiber Aδ線維（A-delta fiber） A-delta fiber（Aδ線維） による鋭い痛みと、ゆっくり伝導するC線維 C fiber C線維（C fiber） C fiber（C線維） による鈍い持続痛は、同じ侵害刺激 noxious stimulus (nociceptive stimulus) 侵害刺激（noxious stimulus (nociceptive stimulus)） noxious stimulus (nociceptive stimulus)（侵害刺激） でも異なるタイミングで知覚される「二重痛覚first pain / second pain二重痛覚（first pain / second pain）first pain / second pain（二重痛覚）」を生む

脊髄白質の上行路

1次ニューロンの中枢枝が脊髄に入った後、情報は白質のいくつかの上行路 ascending tracts 上行路（ascending tracts） ascending tracts（上行路） に振り分けられる。行き先が視床→大脳皮質なら意識される感覚、小脳・脳幹なら意識に上らない感覚になる。

flowchart TD
  A["体性感覚の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='ascending tracts'>上行路</span>"] --> B["意識される感覚<br>視床を経て大脳皮質へ"]
  A --> C["意識に上らない感覚<br>小脳・脳幹へ"]
  B --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='anterolateral system'>前外側系</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='anterior spinothalamic tract'>前脊髄視床路</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='crude touch'>粗大触覚</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='touch-pressure'>圧覚</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='lateral spinothalamic tract'>外側脊髄視床路</span>：痛覚・温度覚"]
  B --> E["後索-<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dorsal column-medial lemniscus system'>内側毛帯系</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='fine touch'>精細触覚</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='two-point discrimination'>二点識別覚</span>・振動覚・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='proprioception'>固有受容感覚</span>"]
  C --> F["脊髄小脳路<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='posterior spinocerebellar tract'>後脊髄小脳路</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='anterior spinocerebellar tract'>前脊髄小脳路</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='cuneocerebellar tract'>楔状束小脳路</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='rostral'>吻側</span>脊髄小脳路"]

各経路の詳細は前外側系anterolateral system前外側系（anterolateral system）anterolateral system（前外側系）と後索-内側毛帯系 dorsal column-medial lemniscus system内側毛帯系（dorsal column-medial lemniscus system） dorsal column-medial lemniscus system（内側毛帯系）・脊髄小脳路で扱う。

まとめ

• 感覚伝導路sensory pathway 感覚伝導路（sensory pathway）sensory pathway（感覚伝導路） は受容器→大脳皮質（中心後回postcentral gyrus中心後回（postcentral gyrus）postcentral gyrus（中心後回）、Br 3,1,2）まで到達し、①受容器の性質、②支配部位（体幹四肢 vs 頭部）で4系統（識別性感覚epicritic sensibility 識別性感覚（epicritic sensibility）epicritic sensibility（識別性感覚） 2系統＋原始感覚 protopathic sensibility 原始感覚（protopathic sensibility） protopathic sensibility（原始感覚） 2系統）に分かれる。
• 固有受容感覚proprioception 固有受容感覚（proprioception）proprioception（固有受容感覚） を含めると、原始感覚protopathic sensibility 原始感覚（protopathic sensibility）protopathic sensibility（原始感覚） （前外側系anterolateral system前外側系（anterolateral system）anterolateral system（前外側系））・固有受容感覚proprioception 固有受容感覚（proprioception）proprioception（固有受容感覚） （脊髄小脳路）・識別性感覚epicritic sensibility 識別性感覚（epicritic sensibility）epicritic sensibility（識別性感覚） （後索-内側毛帯系 dorsal column-medial lemniscus system内側毛帯系（dorsal column-medial lemniscus system） dorsal column-medial lemniscus system（内側毛帯系））の3様式に整理できる。
• どの伝導路も受容器→1次ニューロン（偽単極pseudounipolar偽単極（pseudounipolar）pseudounipolar（偽単極）、感覚神経節sensory ganglia感覚神経節（sensory ganglia）sensory ganglia（感覚神経節））→2次ニューロン（多極multipolar多極（multipolar）multipolar（多極）、必ず交叉）→3次ニューロン（視床、多極multipolar多極（multipolar）multipolar（多極））→皮質という共通の3ニューロン構成を取る。
• 受容器はAα/Aβ線維A-beta fiber Aβ線維（A-beta fiber）A-beta fiber（Aβ線維） （識別性discriminative (epicritic)識別性（discriminative (epicritic)）discriminative (epicritic)（識別性）・固有受容感覚proprioception固有受容感覚（proprioception）proprioception（固有受容感覚）、厚い髄鞘）とAδ/C線維C fiber C線維（C fiber）C fiber（C線維） （原始感覚protopathic sensibility原始感覚（protopathic sensibility）protopathic sensibility（原始感覚）、薄い髄鞘〜無髄 unmyelinated無髄（unmyelinated） unmyelinated（無髄））に大別され、伝導速度conduction velocity 伝導速度（conduction velocity）conduction velocity（伝導速度） の違いが一次痛 first pain 一次痛（first pain） first pain（一次痛） （鋭い）と二次痛 second pain 二次痛（second pain） second pain（二次痛） （鈍い持続痛）を生む。
• 原始感覚protopathic sensibility 原始感覚（protopathic sensibility）protopathic sensibility（原始感覚） は不快だが生存に不可欠な感覚であり、先天性無痛症congenital insensitivity to pain 先天性無痛症（congenital insensitivity to pain）congenital insensitivity to pain（先天性無痛症） はその重要性を裏づける。
• 皮膚の機械受容器 mechanoreceptor 機械受容器（mechanoreceptor） mechanoreceptor（機械受容器） は、速順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） （マイスネル小体Meissner corpuscle マイスネル小体（Meissner corpuscle）Meissner corpuscle（マイスネル小体） ＝動き・滑り、パチニ小体Pacinian corpuscle パチニ小体（Pacinian corpuscle）Pacinian corpuscle（パチニ小体） ＝振動）と遅順応 adaptation 順応（adaptation） adaptation（順応） （メルケル複合体＝形・きめ、ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体（Ruffini corpuscle）Ruffini corpuscle（ルフィニ小体） ＝伸展）、低閾値low threshold 低閾値（low threshold）low threshold（低閾値） と高閾値（侵害受容器nociceptor侵害受容器（nociceptor）nociceptor（侵害受容器））で役割が分かれる。C線維C fiber C線維（C fiber）C fiber（C線維） 低閾値 low threshold 低閾値（low threshold） low threshold（低閾値） 機械受容器 mechanoreceptor 機械受容器（mechanoreceptor） mechanoreceptor（機械受容器） は心地よい接触を伝える。
• 脊髄白質の上行路 ascending tracts 上行路（ascending tracts） ascending tracts（上行路） は、視床を経て皮質へ向かう意識される経路（後索・前外側系anterolateral system前外側系（anterolateral system）anterolateral system（前外側系））と、小脳・脳幹へ向かう意識に上らない経路（脊髄小脳路・脊髄オリーブ olives オリーブ（olives） olives（オリーブ） 路など）に分かれる。
• 前外側系anterolateral system 前外側系（anterolateral system）anterolateral system（前外側系） （18）と後索-内側毛帯系 dorsal column-medial lemniscus system 内側毛帯系（dorsal column-medial lemniscus system） dorsal column-medial lemniscus system（内側毛帯系） （19）は、この3ニューロン構成を共有しつつ、交叉の位置が根本的に異なる。