大脳皮質の微細構造と皮質野

🧠 大脳皮質の6層構造は「入力（IV層＝顆粒細胞 granule cell顆粒細胞（granule cell） granule cell（顆粒細胞）、視床から受け取る）↔出力（V・VI層＝錐体細胞 pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons） pyramidal neurons（錐体細胞）、皮質下・視床へ送る）」という一本の軸で読み解く。 運動野はIV層を欠き出力に特化するため無顆粒皮質agranular cortex無顆粒皮質（agranular cortex）agranular cortex（無顆粒皮質）、感覚野はIV層が発達し入力に特化するため有顆粒皮質granular cortex有顆粒皮質（granular cortex）granular cortex（有顆粒皮質）になる——Brodmann野の地図は、この細胞構築 cytoarchitecture 細胞構築（cytoarchitecture） cytoarchitecture（細胞構築） の違いを機能ごとに区画化 compartmentation 区画化（compartmentation） compartmentation（区画化） しただけのものだと理解すれば、丸暗記せずに済む。

大脳皮質の系統発生

進化の過程で、大脳皮質には3つのタイプが生まれた。

• 同皮質allocortex同皮質（allocortex）allocortex（同皮質）：最も古いタイプ。2種類に分かれる。
  • 原皮質archicortex/archipallium原皮質（archicortex/archipallium）archicortex/archipallium（原皮質）：同皮質 allocortex 同皮質（allocortex） allocortex（同皮質） の中でもより古く、3層構造を持つ。大脳辺縁系limbic system大脳辺縁系（limbic system）limbic system（大脳辺縁系）はこの皮質からできている。
  • 古皮質paleocortex/paleopallium古皮質（paleocortex/paleopallium）paleocortex/paleopallium（古皮質）：archicortexより新しく、4〜5層構造 five-layer structure5層構造（five-layer structure） five-layer structure（5層構造）を持つ。嗅覚に関連する領域がこのタイプの皮質を持つ。
• 新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）：最も新しいタイプ。neocortexはこのタイプに属し、6層構造を持つ。
• 中間皮質mesocortex中間皮質（mesocortex）mesocortex（中間皮質）：同皮質 allocortex 同皮質（allocortex） allocortex（同皮質） と新皮質 isocortex 新皮質（isocortex） isocortex（新皮質） の間の移行型。

新皮質の6層構造

新皮質isocortex 新皮質（isocortex）isocortex（新皮質） は部位ごとに厚みが異なるが、共通して以下の6層（Lamina I–VI）を持つ。

• 第III層・第V層の錐体細胞 pyramidal neurons 錐体細胞（pyramidal neurons） pyramidal neurons（錐体細胞） は連合線維association fibers連合線維（association fibers）association fibers（連合線維）・交連線維commissural fibers交連線維（commissural fibers）commissural fibers（交連線維）・皮質下線維subcortical皮質下線維（subcortical）subcortical（皮質下線維）の3種類の結合を持つ。
• 第II・III層のニューロンは両半球の同名 homonymous 同名（homonymous） homonymous（同名） 領野同士を結ぶ（交連Commissure 交連（Commissure）Commissure（交連） 結合、callosal connection）。
• 第V・VI層の錐体細胞 pyramidal neurons 錐体細胞（pyramidal neurons） pyramidal neurons（錐体細胞） は軸索を皮質下領域 subcortical areas 皮質下領域（subcortical areas） subcortical areas（皮質下領域） および視床へ送る（皮質下結合、subcortical connection）。

flowchart TD
  A["I <span class='jp-term jp-term-diagram' title='stratum moleculare'>分子層</span>（線維のみ、細胞少）"] --> B["II <span class='jp-term jp-term-diagram' title='external granular layer'>外顆粒層</span>（顆粒・バスケット・シャンデリア細胞）"]
  B --> C["III <span class='jp-term jp-term-diagram' title='external pyramidal layer'>外錐体層</span>（小型<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neurons'>錐体細胞</span>）<br>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Commissure'>交連</span>結合（対側<span class='jp-term jp-term-diagram' title='homonymous'>同名</span>野）"]
  C --> D["IV <span class='jp-term jp-term-diagram' title='inner nuclear layer'>内顆粒層</span>（視床からの入力を受ける）"]
  D --> E["V <span class='jp-term jp-term-diagram' title='internal pyramidal layer'>内錐体層</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neuron'>大型錐体細胞</span>）<br>→皮質下・脊髄への出力"]
  E --> F["VI <span class='jp-term jp-term-diagram' title='multiform layer'>多形層</span>（軸索はI層以外の全層へ）<br>→視床への出力"]

Brodmann野

Brodmann野は、細胞構築学的区分cytoarchitectural division 細胞構築学的区分（cytoarchitectural division）cytoarchitectural division（細胞構築学的区分） ＝細胞の組織学的構造と配列に基づいて定義された大脳皮質の区域である。Brodmannは大脳皮質を52領域に分類した。

⚠️ Brodmann野と機能の対応は、地図をそのまま機能局在図として使ってよいほど確定していない。 Brodmann自身、1909年の原著で「複雑な高次 higher order 高次（higher order） higher order（高次） の精神機能（知覚・認知・情動など）が単一の限局した皮質領域 cortical areas 皮質領域（cortical areas） cortical areas（皮質領域） に局在するという考えはおよそ不可能」と明記していた¹。実際、この地図はヒトの細胞体染色標本に基づき皮質を43領域に区分したものであり（個体間変異は記録されていない）²、境界設定も観察者依存であるため、特に頭頂葉 parietal lobe頭頂葉（parietal lobe） parietal lobe（頭頂葉）・側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）・前頭前野Prefrontal cortex 前頭前野（Prefrontal cortex）Prefrontal cortex（前頭前野） などの連合野 association cortex 連合野（association cortex） association cortex（連合野） では現在の細胞構築 cytoarchitecture 細胞構築（cytoarchitecture） cytoarchitecture（細胞構築） 研究に基づく再区分が必要とされている¹。

一次体性感覚野primary somatosensory cortex 一次体性感覚野（primary somatosensory cortex）primary somatosensory cortex（一次体性感覚野） （Br. 3, 1, 2＝中心後回 postcentral gyrus中心後回（postcentral gyrus） postcentral gyrus（中心後回））は、求心性感覚伝導路 sensory pathway感覚伝導路（sensory pathway） sensory pathway（感覚伝導路）がすべて最終的に到達する場所である。

新皮質のタイプ

新皮質isocortex 新皮質（isocortex）isocortex（新皮質） は、第IV層（顆粒層granular layer顆粒層（granular layer）granular layer（顆粒層））の発達度に応じて、無顆粒型 granular form 顆粒型（granular form） granular form（顆粒型） から有顆粒型 granular form 顆粒型（granular form） granular form（顆粒型） までのスペクトラムに分類される。

💡 無顆粒 vs 有顆粒の対比が意味すること。 一次運動野primary motor cortex 一次運動野（primary motor cortex）primary motor cortex（一次運動野） は「出力に特化」＝第IV層（入力層）を持たず第V層（出力層）のBetz細胞が発達する。一次感覚野granular 一次感覚野（granular）granular（一次感覚野） は「入力に特化」＝視床からの線維を受ける第IV層が発達する。同じ6層構造でも、その部位が入力主体か出力主体かで層の厚みが逆転する。

皮質のモジュール構造：皮質コラム

大脳皮質の機能単位は皮質コラムcortical columns皮質コラム（cortical columns）cortical columns（皮質コラム）である。

• 直径200〜300μm、約5000個の細胞を含む
• 皮質全体でおよそ200万個のコラムが存在する
• コラム内の情報伝達 signal transduction 情報伝達（signal transduction） signal transduction（情報伝達） は主に垂直方向に生じる
• 求心性入力afferent input 求心性入力（afferent input）afferent input（求心性入力） は他の皮質コラム cortical columns 皮質コラム（cortical columns） cortical columns（皮質コラム） から（皮質皮質間求心性、corticocortical afferent）、または感覚器官から（特異的求心性、specific afferent、例：視床皮質 thalamocortical 視床皮質（thalamocortical） thalamocortical（視床皮質） 線維）受ける
• 遠心性出力は運動路 motor pathways運動路（motor pathways） motor pathways（運動路）、または他の皮質コラム cortical columns 皮質コラム（cortical columns） cortical columns（皮質コラム） へ向かう

💡 ヒト大脳皮質のニューロン数は「1000億個」という通説と食い違う。 等方性分画法isotropic fractionator 等方性分画法（isotropic fractionator）isotropic fractionator（等方性分画法） を用いた実測では、成人男性ヒト脳のニューロン数は平均861億±81億であり、そのうち大脳皮質に存在するのは全ニューロンの19%（約164億）にとどまる³。従来広く引用されてきた「ヒト脳のニューロンは1000億個、グリア細胞neuroglia グリア細胞（neuroglia）neuroglia（グリア細胞） はその10倍」という値は、この実測とは一致しない³。

まとめ

• 大脳皮質は進化的に同皮質 allocortex 同皮質（allocortex） allocortex（同皮質） （archicortex 3層＋paleocortex 4〜5層）→中間皮質 mesocortex 中間皮質（mesocortex） mesocortex（中間皮質） （移行型）→新皮質 isocortex 新皮質（isocortex） isocortex（新皮質） （neocortex、6層）の順に新しくなった。
• 新皮質isocortex 新皮質（isocortex）isocortex（新皮質） の6層（I分子層 stratum moleculare 分子層（stratum moleculare） stratum moleculare（分子層） 〜VI多形層 multiform layer多形層（multiform layer） multiform layer（多形層））のうち、第III・V層の錐体細胞 pyramidal neurons 錐体細胞（pyramidal neurons） pyramidal neurons（錐体細胞） が連合 association連合（association） association（連合）・交連Commissure交連（Commissure）Commissure（交連）・皮質下結合を担い、第II・III層は交連 Commissure 交連（Commissure） Commissure（交連） 結合、第V・VI層は皮質下（視床を含む）への出力を担う。
• Brodmann野は細胞構築 cytoarchitecture 細胞構築（cytoarchitecture） cytoarchitecture（細胞構築） に基づく52区分の地図で、一次感覚野granular 一次感覚野（granular）granular（一次感覚野） （Br 3,1,2＝中心後回 postcentral gyrus中心後回（postcentral gyrus） postcentral gyrus（中心後回））・一次運動野primary motor cortex 一次運動野（primary motor cortex）primary motor cortex（一次運動野） （Br 4＝中心前回 precentral gyrus中心前回（precentral gyrus） precentral gyrus（中心前回））・視覚野visual cortex 視覚野（visual cortex）visual cortex（視覚野） （Br 17, 18, 19）・聴覚野auditory cortex 聴覚野（auditory cortex）auditory cortex（聴覚野） （Br 41, 42）・言語野language area 言語野（language area）language area（言語野） （Br 39, 40感覚性 sensory感覚性（sensory） sensory（感覚性）／Br 44, 45運動性）などが代表例である。
• 皮質の型は第IV層（顆粒層granular layer顆粒層（granular layer）granular layer（顆粒層））の発達度で決まり、一次運動野primary motor cortex 一次運動野（primary motor cortex）primary motor cortex（一次運動野） は無顆粒（Betz細胞を持つ第V層が発達）、一次感覚野granular 一次感覚野（granular）granular（一次感覚野） は有顆粒（視床入力を受ける第IV層が発達）という対比をなす。
• 皮質コラムcortical columns 皮質コラム（cortical columns）cortical columns（皮質コラム） が大脳皮質の機能単位であり、垂直方向の情報処理を基本とする。