大脳基底核の微細構造（顕微鏡解剖）

🧠 直接路direct pathway 直接路（direct pathway）direct pathway（直接路） は「抑制の抑制」＝脱抑制 disinhibition 脱抑制（disinhibition） disinhibition（脱抑制） で運動を後押しし、間接路indirect pathway 間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路） はそこにもう一段抑制を足して（視床下核subthalamic nucleus 視床下核（subthalamic nucleus）subthalamic nucleus（視床下核） を介し）運動にブレーキをかける。 二重否定は肯定、三重否定は否定——GABAGABA（gamma-aminobutyric acid）性抑制ニューロンの連鎖が偶数段か奇数段かだけで、直接路direct pathway直接路（direct pathway）direct pathway（直接路）・間接路indirect pathway 間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路） が視床VA/VLに与える正味の効果（興奮 or 抑制）を導出できる。黒質からのドパミンはD1受容体 D1 receptor D1受容体（D1 receptor） D1 receptor（D1受容体） （直接路direct pathway直接路（direct pathway）direct pathway（直接路））を興奮させ、D2受容体（間接路indirect pathway間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路））を抑制することで、常に運動を後押しする方向へバイアス bias バイアス（bias） bias（バイアス） をかける。

大脳基底核を構成する核

大脳基底核は大脳皮質の下方、白質内に埋もれた核の集まりである。臨床的には不随意運動の協調が最も重要な機能とされる。

主な構成核は以下の通り。

直接路と間接路の基本ロジック

直接路direct pathway直接路（direct pathway）direct pathway（直接路）・間接路indirect pathway 間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路） はいずれも「大脳皮質→線条体→（淡蒼球globus pallidus淡蒼球（globus pallidus）globus pallidus（淡蒼球）・視床下核subthalamic nucleus 視床下核（subthalamic nucleus）subthalamic nucleus（視床下核） を経由）→視床VA/VL→大脳皮質」というGABA性抑制ニューロンの連鎖であり、連鎖の長さ（抑制段数の偶奇）が最終的にVA/VLを興奮させるか抑制するかを決める。

💡 線条体への入力は大脳皮質だけではない。 上記のロジックは皮質線条体路 corticostriatal pathway 皮質線条体路（corticostriatal pathway） corticostriatal pathway（皮質線条体路） を起点に説明しているが、線条体は視床（特に髄板内核 intralaminar nuclei 髄板内核（intralaminar nuclei） intralaminar nuclei（髄板内核） のCM/Pf複合体）からも大脳皮質に匹敵する大量のグルタミン酸作動性 glutamate-gated グルタミン酸作動性（glutamate-gated） glutamate-gated（グルタミン酸作動性） 入力（視床線条体路）を受けている。この経路は覚醒・注意関連の刺激を基底核回路 basal ganglia circuit 基底核回路（basal ganglia circuit） basal ganglia circuit（基底核回路） へ伝える入り口と考えられており、大脳皮質を経由しない基底核への主要な興奮性入力 excitatory input 興奮性入力（excitatory input） excitatory input（興奮性入力） である（サル・げっ歯類の知見に基づく報告）¹。

直接路— 運動の促進

• 興奮性ニューロン：視床のVA/VLから運動前野 premotor cortex 運動前野（premotor cortex） premotor cortex（運動前野） へ（グルタミン酸）
• 皮質線条体路corticostriatal pathway皮質線条体路（corticostriatal pathway）corticostriatal pathway（皮質線条体路）：運動前野 premotor cortex 運動前野（premotor cortex） premotor cortex（運動前野） から線条体（被殻putamen 被殻（putamen）putamen（被殻） ＋尾状核 caudate nucleus尾状核（caudate nucleus） caudate nucleus（尾状核））へ（興奮性、グルタミン酸）
• 線条体の抑制性ニューロンinhibitory neuron抑制性ニューロン（inhibitory neuron）inhibitory neuron（抑制性ニューロン）（GABA、コトランスミッターはサブスタンスP substance PサブスタンスP（substance P） substance P（サブスタンスP））がGPiへ投射する
• GPi内の抑制性ニューロンinhibitory neuron抑制性ニューロン（inhibitory neuron）inhibitory neuron（抑制性ニューロン）がVA/VLへ投射し、回路を完結させる

運動を起こしたいとき、皮質からの（＋）入力が線条体へ伝わる。線条体は（−）入力をGPiへ送り、GPi内の抑制性ニューロン inhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron） inhibitory neuron（抑制性ニューロン） を抑制する。その結果、GPiはVA/VLを抑制しなくなり、VA/VLは脱抑制disinhibition 脱抑制（disinhibition）disinhibition（脱抑制） ＝興奮される——これが運動の促進である。

💡 「抑制の抑制」＝脱抑制 disinhibition脱抑制（disinhibition） disinhibition（脱抑制）。 GABA性ニューロンが2段（線条体→GPi→VA/VL）連なると、最初の抑制が2段目の抑制を打ち消し、結果としてVA/VLは興奮する。二重否定は肯定、という論理そのもの。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='premotor cortex'>運動前野</span>"] -->|"Glu（＋）"| B["線条体（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='putamen'>被殻</span>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='caudate nucleus'>尾状核</span>）"]
  B -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='gamma-aminobutyric acid'>GABA</span>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='substance P'>サブスタンスP</span>（−）"| C["GPi（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='globus pallidus internus (GPi)'>淡蒼球内節</span>）"]
  C -->|"GABA（−）"| D["視床 VA/VL"]
  D -->|"Glu（＋）"| A

間接路— 運動の抑制

間接路indirect pathway 間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路） には視床下核subthalamic nucleus 視床下核（subthalamic nucleus）subthalamic nucleus（視床下核） （subthalamic nucleus, STN、ルイ体subthalamic nucleusルイ体（subthalamic nucleus）subthalamic nucleus（ルイ体） nucleus of Luys）が新たに加わる。

• 線条体には2種類の抑制性ニューロン inhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron） inhibitory neuron（抑制性ニューロン） があり、コトランスミッターで区別される
  • GPiへ向かうもの：コトランスミッターはサブスタンスPsubstance PサブスタンスP（substance P）substance P（サブスタンスP）（直接路direct pathway直接路（direct pathway）direct pathway（直接路））
  • GPeへ向かうもの：コトランスミッターはGABA＋エンケファリン enkephalinエンケファリン（enkephalin） enkephalin（エンケファリン）（間接路indirect pathway間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路））
• GPe内の抑制性ニューロン inhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron） inhibitory neuron（抑制性ニューロン） はSTNへ投射する
• 皮質が線条体の抑制性ニューロン inhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron） inhibitory neuron（抑制性ニューロン） を興奮させると、これがGPe内の抑制性ニューロン inhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron） inhibitory neuron（抑制性ニューロン） を抑制する→STNが脱抑制disinhibition 脱抑制（disinhibition）disinhibition（脱抑制） ＝興奮される
• STN内の興奮性ニューロン（グルタミン酸）はGPiへ投射し、GPi内の抑制性ニューロン inhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron） inhibitory neuron（抑制性ニューロン） を興奮させる

一連の流れは次の4段階でまとめられる。

1. 皮質の興奮が線条体へ伝わる
2. 線条体の抑制性ニューロン inhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron） inhibitory neuron（抑制性ニューロン） がGPeの抑制性ニューロン inhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron） inhibitory neuron（抑制性ニューロン） を抑制→STNの興奮性ニューロンが興奮
3. STNの興奮がGPiへ伝わり、GPi内の抑制性ニューロン inhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron） inhibitory neuron（抑制性ニューロン） を興奮させる
4. GPiがVA/VLをより強く抑制→VA/VLから皮質への信号が減弱→運動前野 premotor cortex 運動前野（premotor cortex） premotor cortex（運動前野） を興奮させられない→運動が抑制される

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='premotor cortex'>運動前野</span>"] -->|"Glu（＋）"| B["線条体（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='putamen'>被殻</span>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='caudate nucleus'>尾状核</span>）"]
  B -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='gamma-aminobutyric acid'>GABA</span>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='enkephalin'>エンケファリン</span>（−）"| C["GPe（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='globus pallidus externus (GPe)'>淡蒼球外節</span>）"]
  C -->|"GABA（−）"| D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='subthalamic nucleus'>視床下核</span>（STN）"]
  D -->|"Glu（＋）"| E["GPi（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='globus pallidus internus (GPi)'>淡蒼球内節</span>）"]
  E -->|"GABA（−）"| F["視床 VA/VL"]
  F -.->|"興奮が減弱"| A

直接路・間接路の比較

⭐ 直接路direct pathway 直接路（direct pathway）direct pathway（直接路） と間接路 indirect pathway 間接路（indirect pathway） indirect pathway（間接路） は同時に働く。 両経路が並行して活動することで、ある運動課題に必要な過不足のない運動量 momentum運動量（momentum） momentum（運動量）が精密に調整される。

⚠️ この直接路 direct pathway直接路（direct pathway） direct pathway（直接路）・間接路indirect pathway 間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路） モデル（rate model）には、実際の観察と食い違う既知の限界がある。 モデルどおりなら視床VA/VLや淡蒼球 globus pallidus 淡蒼球（globus pallidus） globus pallidus（淡蒼球） への破壊は随意運動 voluntary motor function (voluntary movement) 随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)） voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動） を障害するはずだが、パーキンソン病患者で振戦・固縮rigidity 固縮（rigidity）rigidity（固縮） の改善を目的に行われた淡蒼球 globus pallidus 淡蒼球（globus pallidus） globus pallidus（淡蒼球） 破壊術は無動 akinesia無動（akinesia） akinesia（無動）/寡動hypokinesia 寡動（hypokinesia）hypokinesia（寡動） を悪化させず、ジスキネジアdyskinesia ジスキネジア（dyskinesia）dyskinesia（ジスキネジア） を恒常的に誘発することもなかった。視床（運動視床）の定位 stereotactic 定位（stereotactic） stereotactic（定位） 破壊術も同様に運動麻痺 motor paralysis 運動麻痺（motor paralysis） motor paralysis（運動麻痺） を来さなかった。この所見は、基底核の運動回路がモデルの予測ほど単純な興奮/抑制のバランスだけでは説明できず、線条体-淡蒼球 globus pallidus 淡蒼球（globus pallidus） globus pallidus（淡蒼球） -視床-皮質のフィードバックが無くても運動制御が（不完全に）機能しうる分散システムの一部であることを示唆する（ヒトのパーキンソン病患者における定位 stereotactic 定位（stereotactic） stereotactic（定位） 脳手術の報告）²。

⭐ 直接路direct pathway直接路（direct pathway）direct pathway（直接路）・間接路indirect pathway 間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路） に加えて「ハイパー直接路 direct pathway直接路（direct pathway） direct pathway（直接路）」が存在する。 大脳皮質運動関連領域は線条体を経由せず、視床下核subthalamic nucleus 視床下核（subthalamic nucleus）subthalamic nucleus（視床下核） （STN）を介して淡蒼球 globus pallidus 淡蒼球（globus pallidus） globus pallidus（淡蒼球） へ直接・短時間で興奮性入力 excitatory input 興奮性入力（excitatory input） excitatory input（興奮性入力） を送る経路（cortico-subthalamo-pallidal hyperdirect pathway）を持つ。この経路は随意運動 voluntary motor function (voluntary movement) 随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)） voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動） の開始に際して広範な視床・皮質領域cortical areas 皮質領域（cortical areas）cortical areas（皮質領域） をまず抑制し、続く直接路 direct pathway 直接路（direct pathway） direct pathway（直接路） の脱抑制 disinhibition 脱抑制（disinhibition） disinhibition（脱抑制） が選択された運動プログラムのみを解放すると考えられている（サルの解剖・電気生理electrophysiology 電気生理（electrophysiology）electrophysiology（電気生理） 学的報告）³。

黒質線条体路とドパミン受容体

黒質は中脳被蓋 midbrain tegmentum 中脳被蓋（midbrain tegmentum） midbrain tegmentum（中脳被蓋） に位置し、ドパミンを産生するため神経メラニンneuromelanin神経メラニン（neuromelanin）neuromelanin（神経メラニン）を含む。

• 黒質のドパミン作動性ニューロン dopaminergic neurons ドパミン作動性ニューロン（dopaminergic neurons） dopaminergic neurons（ドパミン作動性ニューロン） は線条体へ投射し、直接路direct pathway 直接路（direct pathway）direct pathway（直接路） の抑制性ニューロン inhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron） inhibitory neuron（抑制性ニューロン） （GABA＋サブスタンスP substance PサブスタンスP（substance P） substance P（サブスタンスP））と間接路 indirect pathway 間接路（indirect pathway） indirect pathway（間接路） の抑制性ニューロン inhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron） inhibitory neuron（抑制性ニューロン） （GABA＋エンケファリン enkephalinエンケファリン（enkephalin） enkephalin（エンケファリン））の両方で終止する——これを黒質線条体路nigrostriatal pathway黒質線条体路（nigrostriatal pathway）nigrostriatal pathway（黒質線条体路）と呼ぶ
• GABA＋サブスタンスP substance P サブスタンスP（substance P） substance P（サブスタンスP） ニューロン（直接路direct pathway直接路（direct pathway）direct pathway（直接路））はD1受容体D1 receptor D1受容体（D1 receptor）D1 receptor（D1受容体） （D1-R）を発現し、GABA＋エンケファリン enkephalin エンケファリン（enkephalin） enkephalin（エンケファリン） ニューロン（間接路indirect pathway間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路））はD2受容体（D2-R）を発現する
• ドパミンはD1-Rに対しては興奮性、D2-Rに対しては抑制性に働く
• 結果として、ドパミンは常に運動を促進する方向に作用する
  • D1-R（直接路direct pathway直接路（direct pathway）direct pathway（直接路））の興奮 → 直接路direct pathway 直接路（direct pathway）direct pathway（直接路） をさらに促進
  • D2-R（間接路indirect pathway間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路））の抑制 → 間接路indirect pathway 間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路） （抑制性の経路）を弱める → 相対的に直接路 direct pathway 直接路（direct pathway） direct pathway（直接路） が優位になる

⚠️ パーキンソン病との関連。 黒質のドパミン作動性ニューロン dopaminergic neurons ドパミン作動性ニューロン（dopaminergic neurons） dopaminergic neurons（ドパミン作動性ニューロン） が変性すると、直接路direct pathway 直接路（direct pathway）direct pathway（直接路） の促進が弱まり間接路 indirect pathway 間接路（indirect pathway） indirect pathway（間接路） の抑制が強まる。この機序が後述するパーキンソン病の振戦・無動akinesia無動（akinesia）akinesia（無動）/寡動hypokinesia 寡動（hypokinesia）hypokinesia（寡動） につながる。

錐体外路系のその他の構成要素

直接路direct pathway直接路（direct pathway）direct pathway（直接路）・間接路indirect pathway 間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路） を含むこれらの回路はすべて錐体外路系extrapyramidal system錐体外路系（extrapyramidal system）extrapyramidal system（錐体外路系）の一部である。錐体外路系extrapyramidal system 錐体外路系（extrapyramidal system）extrapyramidal system（錐体外路系） にはさらに以下が加わる（詳細は錐体外路系extrapyramidal system錐体外路系（extrapyramidal system）extrapyramidal system（錐体外路系）で扱う）。

• 赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）
• 小脳
• 脊髄（運動の実行器）
• 網様体

主な線維連絡を整理する。

• GPiからVA/VLへの経路（直接路direct pathway 直接路（direct pathway）direct pathway（直接路） の一部）＝レンズ核束lenticular fasciculusレンズ核束（lenticular fasciculus）lenticular fasciculus（レンズ核束）
• 黒質線条体路nigrostriatal pathway 黒質線条体路（nigrostriatal pathway）nigrostriatal pathway（黒質線条体路） （ドパミン作動性）とは逆方向に、線条体から黒質への線条体黒質路striatonigral pathway線条体黒質路（striatonigral pathway）striatonigral pathway（線条体黒質路）があり、これは反回性のフィードバック経路でGABA作動性（抑制性）
• 大脳皮質の各部位 each site (each region) 各部位（each site (each region)） each site (each region)（各部位） から小脳への情報は橋を経由する：前頭橋路fronto-pontine tract, Arnold前頭橋路（fronto-pontine tract, Arnold）fronto-pontine tract, Arnold（前頭橋路）と側頭後頭橋路temporo-occipito-pontine tract 側頭後頭橋路（temporo-occipito-pontine tract）temporo-occipito-pontine tract（側頭後頭橋路） （Türck）。橋からは橋小脳路pontocerebellar tract 橋小脳路（pontocerebellar tract）pontocerebellar tract（橋小脳路） （中小脳脚middle cerebellar peduncle 中小脳脚（middle cerebellar peduncle）middle cerebellar peduncle（中小脳脚） を形成）が苔状線維mossy fibre苔状線維（mossy fibre）mossy fibre（苔状線維）として小脳で終止する
• プルキンエ細胞は深部小脳核 deep cerebellar nuclei 深部小脳核（deep cerebellar nuclei） deep cerebellar nuclei（深部小脳核） （特に歯状核dentate nucleus歯状核（dentate nucleus）dentate nucleus（歯状核）, dentate nucleus）で終止する。歯状核dentate nucleus 歯状核（dentate nucleus）dentate nucleus（歯状核） は上小脳脚 superior cerebellar peduncle 上小脳脚（superior cerebellar peduncle） superior cerebellar peduncle（上小脳脚） を通る歯状核視床路dentatothalamic tract歯状核視床路（dentatothalamic tract）dentatothalamic tract（歯状核視床路）でVA/VLへ情報を送り返す
• 歯状核dentate nucleus 歯状核（dentate nucleus）dentate nucleus（歯状核） は中脳の赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）へも情報を送る（小脳赤核路cerebellorubral tract小脳赤核路（cerebellorubral tract）cerebellorubral tract（小脳赤核路）, cerebellorubral tract）。この情報は赤核脊髄路rubrospinal tract 赤核脊髄路（rubrospinal tract）rubrospinal tract（赤核脊髄路） （交叉する）として脊髄へ伝えられる——小脳は自らの「決定」を脊髄へ伝える
• 淡蒼球globus pallidus 淡蒼球（globus pallidus）globus pallidus（淡蒼球） 起始のGABA作動性（抑制性）経路であるレンズ核ワナansa lenticularisレンズ核ワナ（ansa lenticularis）ansa lenticularis（レンズ核ワナ）はVA/VL・赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）・網様体へ向かう
• 網様体の情報は網様体脊髄路reticulospinal tract網様体脊髄路（reticulospinal tract）reticulospinal tract（網様体脊髄路）として脊髄へ送られ、運動の実行に関与する

大脳基底核に関連する疾患

中脳辺縁系路

行動の正の強化 positive reinforcement正の強化（positive reinforcement） positive reinforcement（正の強化）・依存に関わる経路。

• 腹側被蓋野ventral tegmental area, VTA腹側被蓋野（ventral tegmental area, VTA）ventral tegmental area, VTA（腹側被蓋野）（ドパミン産生）に起始する
• 側坐核nucleus accumbens側坐核（nucleus accumbens）nucleus accumbens（側坐核）へ投射し、側坐核nucleus accumbens 側坐核（nucleus accumbens）nucleus accumbens（側坐核） が興奮すると快をもたらした行動をさらに繰り返させる
• この経路は薬物により過剰に刺激されることがあり、依存を引き起こす
• 海馬、前頭皮質frontal cortex前頭皮質（frontal cortex）frontal cortex（前頭皮質）、線条体へも投射する

まとめ

• 大脳基底核の主要核は線条体（尾状核caudate nucleus 尾状核（caudate nucleus）caudate nucleus（尾状核） ＋被殻 putamen被殻（putamen） putamen（被殻））、淡蒼球GPe/GPi淡蒼球（GPe/GPi）GPe/GPi（淡蒼球）、側坐核nucleus accumbens側坐核（nucleus accumbens）nucleus accumbens（側坐核）、無名質substantia innominata 無名質（substantia innominata）substantia innominata（無名質） （マイネルト基底核basal nucleus of Meynert マイネルト基底核（basal nucleus of Meynert）basal nucleus of Meynert（マイネルト基底核） はアルツハイマー病 Alzheimer disease アルツハイマー病（Alzheimer disease） Alzheimer disease（アルツハイマー病） に関連）である。
• 直接路direct pathway 直接路（direct pathway）direct pathway（直接路） は線条体→GPi→VA/VLという2段のGABA性抑制連鎖（脱抑制disinhibition脱抑制（disinhibition）disinhibition（脱抑制））でVA/VLを興奮させ運動を促進し、間接路indirect pathway 間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路） は視床下核 subthalamic nucleus 視床下核（subthalamic nucleus） subthalamic nucleus（視床下核） を介した3段の連鎖でVA/VLを抑制し運動を抑制する。両経路は同時に働き運動量 momentum 運動量（momentum） momentum（運動量） を精密に調整する。
• 黒質線条体路nigrostriatal pathway 黒質線条体路（nigrostriatal pathway）nigrostriatal pathway（黒質線条体路） のドパミンはD1受容体 D1 receptor D1受容体（D1 receptor） D1 receptor（D1受容体） （直接路direct pathway直接路（direct pathway）direct pathway（直接路））を興奮、D2受容体（間接路indirect pathway間接路（indirect pathway）indirect pathway（間接路））を抑制することで、常に運動を後押しする方向にバイアス bias バイアス（bias） bias（バイアス） をかける。この経路の変性がパーキンソン病の中心的機序である。
• 錐体外路系extrapyramidal system 錐体外路系（extrapyramidal system）extrapyramidal system（錐体外路系） は赤核 red nucleus赤核（red nucleus） red nucleus（赤核）・小脳・脊髄・網様体を含み、レンズ核束lenticular fasciculusレンズ核束（lenticular fasciculus）lenticular fasciculus（レンズ核束）・レンズ核ワナansa lenticularisレンズ核ワナ（ansa lenticularis）ansa lenticularis（レンズ核ワナ）・歯状核視床路dentatothalamic tract歯状核視床路（dentatothalamic tract）dentatothalamic tract（歯状核視床路）・小脳赤核路cerebellorubral tract小脳赤核路（cerebellorubral tract）cerebellorubral tract（小脳赤核路）・赤核脊髄路rubrospinal tract赤核脊髄路（rubrospinal tract）rubrospinal tract（赤核脊髄路）・網様体脊髄路reticulospinal tract 網様体脊髄路（reticulospinal tract）reticulospinal tract（網様体脊髄路） といった経路で構成される。
• 臨床的にはパーキンソン病（黒質変性）、ハンチントン病Huntington disease ハンチントン病（Huntington disease）Huntington disease（ハンチントン病） （基底核変性）、ヘミバリスムスhemiballismus ヘミバリスムス（hemiballismus）hemiballismus（ヘミバリスムス） （視床下核subthalamic nucleus 視床下核（subthalamic nucleus）subthalamic nucleus（視床下核） 病変）が代表的な関連疾患である。
• 中脳辺縁系路Mesolimbic pathway 中脳辺縁系路（Mesolimbic pathway）Mesolimbic pathway（中脳辺縁系路） （VTA→側坐核 nucleus accumbens側坐核（nucleus accumbens） nucleus accumbens（側坐核））は基底核の運動制御とは別に、報酬reward報酬（reward）reward（報酬）・依存に関わる並行した経路である。