運動系（総論）

🧠 筋を実際に動かせる経路は下位運動ニューロン lower motor neurons 下位運動ニューロン（lower motor neurons） lower motor neurons（下位運動ニューロン） ただ1つ——だからこそ「最終共通路final common pathway最終共通路（final common pathway）final common pathway（最終共通路）」と呼ばれる。 随意運動voluntary motor function (voluntary movement) 随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動） を司る錐体路と、自動的・学習性の運動を調整する錐体外路は、どちらもこの同じ出口に収束する上流の2系統にすぎない。「1つの出口＋2つの入力系」という構図さえ押さえれば、錐体路・錐体外路の各論は暗記ではなく理解できる。

運動系の目的

運動系の役割は骨格筋の横紋筋線維を支配し、筋緊張（持続的な緊張性活動＝tonic action）と、急激な筋の短縮である収縮（位相性活動＝phasic action）を生み出すことである。この課題は3系統のニューロン群によって分担される。

最終共通路：下位運動ニューロン

脊髄前角ventral horn 脊髄前角（ventral horn）ventral horn（脊髄前角） および脳神経運動核 motor nuclei 運動核（motor nuclei） motor nuclei（運動核） にある運動ニューロン（A-α・A-γ）が、骨格筋線維を直接支配する。

• A-α運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） の集合体は「最終共通路final common pathway最終共通路（final common pathway）final common pathway（最終共通路）」と呼ばれる
  • 「最終」：骨格筋線維に至る運動経路はこれ以外に存在しないため
  • 「共通」：A-α運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） の活動は、樹状突起dendrite樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起）・細胞体に収束する多数の興奮性・抑制性ニューロンinhibitory neuron 抑制性ニューロン（inhibitory neuron）inhibitory neuron（抑制性ニューロン） の入力の総和 sum 総和（sum） sum（総和） として決まるため
• A-α運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） の活動は神経筋接合部neuromuscular junction (NMJ)神経筋接合部（neuromuscular junction (NMJ)）neuromuscular junction (NMJ)（神経筋接合部）を介して筋線維の収縮を引き起こす（NMJが健全であることが前提）
• A-γ運動ニューロンは筋紡錘 muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle） muscle spindle（筋紡錘） 内の錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維）を支配する（cf. 固有受容反射のγループ）

下位運動ニューロンの走行と運動単位

• 軸索は前根ventral root前根（ventral root）ventral root（前根）を通って脊髄を出て、対応する脊髄神経に合流し、その後は腹側枝または背側枝の中を走る
• 末梢神経を通って骨格筋に至り、複数の終末枝に分かれて終止する
• 大型のA-α運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） の各終末枝は、NMJという特殊化 specialization 特殊化（specialization） specialization（特殊化） したシナプスを介して1本の筋線維を支配する
• 1個の運動ニューロンが支配する筋線維の集まりを運動単位motor unit運動単位（motor unit）motor unit（運動単位）と呼び、これらは同時に収縮する
• 下位運動ニューロンlower motor neurons 下位運動ニューロン（lower motor neurons）lower motor neurons（下位運動ニューロン） （脊髄前角ventral horn 脊髄前角（ventral horn）ventral horn（脊髄前角） または脳幹の脳神経運動核 motor nuclei 運動核（motor nuclei） motor nuclei（運動核） に存在）は、上位運動ニューロンupper motor neuron, UMN上位運動ニューロン（upper motor neuron, UMN）upper motor neuron, UMN（上位運動ニューロン）からの信号を効果器 effector 効果器（effector） effector（効果器） の筋へ伝達し、運動を実行する役割を持つ
• 下位運動ニューロンlower motor neurons 下位運動ニューロン（lower motor neurons）lower motor neurons（下位運動ニューロン） には2種類ある：α運動ニューロンalpha motor neuronα運動ニューロン（alpha motor neuron）alpha motor neuron（α運動ニューロン）とγ運動ニューロン——いずれも脊髄前角 ventral horn 脊髄前角（ventral horn） ventral horn（脊髄前角） に存在し、筋収縮を微調整 fine tuning 微調整（fine tuning） fine tuning（微調整） する

レンショウ細胞

• レンショウ細胞Renshaw cellレンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞）の軸索は近傍の運動ニューロンと抑制性シナプス結合を形成する
• 同じ筋を支配する他の運動ニューロンに対して、あるニューロンの活動を相対的に微調整 fine tuning 微調整（fine tuning） fine tuning（微調整） する役割を持つ（cf. 固有受容反射の反回抑制）

錐体路：上位運動ニューロンによる随意制御

• 脊髄・脳幹の運動ニューロンは、大脳皮質（運動皮質motor cortex 運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質） 領域）に細胞体を持つ神経線維 nerve fiber 神経線維（nerve fiber） nerve fiber（神経線維） から直接の入力を受ける：皮質脊髄路＋皮質核路 corticonuclear tract (corticobulbar tract)皮質核路（corticonuclear tract (corticobulbar tract)） corticonuclear tract (corticobulbar tract)（皮質核路）
• 皮質脊髄路は延髄の錐体medullary pyramid錐体（medullary pyramid）medullary pyramid（錐体）に集中して走行するため、これらの長い下行路 descending tracts 下行路（descending tracts） descending tracts（下行路） は運動系の錐体路と呼ばれる
• 大脳皮質に細胞体を持つこれらのニューロンが上位運動ニューロンupper motor neuron, UMN上位運動ニューロン（upper motor neuron, UMN）upper motor neuron, UMN（上位運動ニューロン）にあたる

⚠️ 一次運動野primary motor cortex 一次運動野（primary motor cortex）primary motor cortex（一次運動野） の体部位局在 somatotopic organization 体部位局在（somatotopic organization） somatotopic organization（体部位局在） （ホムンクルスhomunculusホムンクルス（homunculus）homunculus（ホムンクルス））は、境界線borderline; boundary 境界線（borderline; boundary）borderline; boundary（境界線） が引ける厳密な地図ではない。 Penfieldの皮質刺激研究に由来するこの図は覚えやすい単純化であり、ヒトの高解像度 resolution 解像度（resolution） resolution（解像度） fMRI研究では指・手・腕の表現が単純な連続的配列ではなく重なり合い、伝統的Traditional 伝統的（Traditional）Traditional（伝統的） な体部位局在 somatotopic organization 体部位局在（somatotopic organization） somatotopic organization（体部位局在） の順序に反する複雑な組織を示すことが確認されている¹。

詳細は皮質脊髄路（錐体路）で扱う。

錐体外路：修飾系

• 脳幹と終脳 telencephalon 終脳（telencephalon） telencephalon（終脳） に存在する複数の核・伝導路からなる複雑なニューロン群で、2方向の遠心性投射を持つ
  • 一方は運動皮質 motor cortex 運動皮質（motor cortex） motor cortex（運動皮質） 領域へ
  • 他方は脳幹・脊髄の運動ニューロンへ
• これらの核・伝導路をまとめて運動系の錐体外路と呼ぶ

詳細は錐体外路系extrapyramidal system 錐体外路系（extrapyramidal system）extrapyramidal system（錐体外路系） （大脳基底核）で扱う。

💡 錐体路・錐体外路という二分自体、実際の神経制御を簡略化した枠組みである。 運動制御は皮質が脊髄へ一方的に指令する単純な階層構造 hierarchical structure 階層構造（hierarchical structure） hierarchical structure（階層構造） ではなく、下行性の各経路が並列的・相互作用的に運動ネットワーク全体として機能するという理解が現在は主流であり、下行路descending tracts 下行路（descending tracts）descending tracts（下行路） の構成やα運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） への単シナプス性 monosynaptic 単シナプス性（monosynaptic） monosynaptic（単シナプス性） 結合の発達度には種による違いも大きい²。

flowchart TD
  A["大脳皮質運動野<br>（錐体路の起始）"] --> B["皮質脊髄路・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='corticonuclear tract (corticobulbar tract)'>皮質核路</span><br>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='upper motor neuron, UMN'>上位運動ニューロン</span>, UMN）"]
  B --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lower motor neurons'>下位運動ニューロン</span>（LMN）<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='ventral horn'>脊髄前角</span>・脳神経<span class='jp-term jp-term-diagram' title='motor nuclei'>運動核</span><br>＝<span class='jp-term jp-term-diagram' title='final common pathway'>最終共通路</span>"]
  C["錐体外路<br>（脳幹・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='telencephalon'>終脳</span>の核群）"] --> B
  C --> E
  E --> F["骨格筋線維<br>（NMJを介して収縮）"]

💡 UMN・LMNという呼び方の由来。 「上位upper上位（upper）upper（上位）」「下位lower下位（lower）lower（下位）」は解剖学的な高さではなく、「最終共通路final common pathway 最終共通路（final common pathway）final common pathway（最終共通路） （LMN）へ指令を送る側」か「実際に筋へ指令を伝える側」かという経路上の階層を指す。錐体路も錐体外路も、最終的にはすべて同じLMNという出口を介してしか筋を動かせない。

まとめ

• 運動系は3系統のニューロン群からなる：①脊髄前角 ventral horn脊髄前角（ventral horn） ventral horn（脊髄前角）・脳神経運動核 motor nuclei 運動核（motor nuclei） motor nuclei（運動核） の下位運動ニューロン lower motor neurons 下位運動ニューロン（lower motor neurons） lower motor neurons（下位運動ニューロン） （LMN、最終共通路final common pathway最終共通路（final common pathway）final common pathway（最終共通路））、②大脳皮質から起こる錐体路（UMN、随意運動voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動））、③脳幹・終脳telencephalon 終脳（telencephalon）telencephalon（終脳） の錐体外路（自動的・学習性運動の修飾）。
• LMNのみが骨格筋線維へ直接接続でき（final）、その活動は多数の入力の総和 sum 総和（sum） sum（総和） である（common）ため「最終共通路final common pathway最終共通路（final common pathway）final common pathway（最終共通路）」と呼ばれる。A-α運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） は骨格筋を、A-γ運動ニューロンは筋紡錘 muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle） muscle spindle（筋紡錘） の錘内線維 intrafusal fiber 錘内線維（intrafusal fiber） intrafusal fiber（錘内線維） を支配する。
• 1個の運動ニューロンが支配する筋線維群は運動単位 motor unit 運動単位（motor unit） motor unit（運動単位） を形成し、同時に収縮する。レンショウ細胞Renshaw cell レンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞） は同じ筋を支配する運動ニューロン間の活動を抑制性に微調整 fine tuning 微調整（fine tuning） fine tuning（微調整） する。
• 錐体路は大脳皮質運動野からの皮質脊髄路・皮質核路corticonuclear tract (corticobulbar tract) 皮質核路（corticonuclear tract (corticobulbar tract)）corticonuclear tract (corticobulbar tract)（皮質核路） からなり、延髄錐体pyramid 延髄錐体（pyramid）pyramid（延髄錐体） を通ることからその名がついた。
• 錐体外路は脳幹・終脳telencephalon 終脳（telencephalon）telencephalon（終脳） の核群からなり、運動皮質motor cortex 運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質） と脳幹・脊髄運動ニューロンspinal motor neuron 脊髄運動ニューロン（spinal motor neuron）spinal motor neuron（脊髄運動ニューロン） の両方へ投射することで随意運動 voluntary motor function (voluntary movement) 随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)） voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動） 以外の運動制御を担う。