生理学 · 2.5
循環系の構成。体循環における各血管区分の血行動態的機能。血流の生物物理学的基礎。圧と流量の関係。
Organization of the circulatory system. Hemodynamic functions of different vessel segments in the systemic circulation. Biophysical basis of blood flow. Relationship of pressure and flow.
🧠 血管系は「抵抗血管resistance vessels 抵抗血管(resistance vessels)resistance vessels(抵抗血管) (resistance vessel:動脈・細動脈)」と「容量血管capacitance vessel 容量血管(capacitance vessel)capacitance vessel(容量血管) (静脈)」の役割分担で読む。 動脈は高コンプライアンス high compliance 高コンプライアンス(high compliance) high compliance(高コンプライアンス) の弾性を利用して拍動流 pneumatic pulsatile 拍動流(pneumatic pulsatile) pneumatic pulsatile(拍動流) を平滑化し(ウィンドケッセル効果Windkessel effectウィンドケッセル効果(Windkessel effect)Windkessel effect(ウィンドケッセル効果), Windkessel effect)、細動脈は平滑筋の収縮で抵抗の大半(=血圧の落差の大半)を作り、静脈は低い弾性・高いコンプライアンスで血液の6割以上を「貯蔵」する。抵抗が半径の4乗に反比例する(Hagen-Poiseuilleの法則 Poiseuille lawPoiseuilleの法則(Poiseuille law) Poiseuille law(Poiseuilleの法則), Hagen-Poiseuille’s law)という1つの物理法則が、細動脈の重要性のすべてを説明する。
循環系の全体構成
- 心臓: ポンプ
- 肺循環pulmonary circulation 肺循環(pulmonary circulation)pulmonary circulation(肺循環) : ガス交換のため肺へ血液を送る
- 体循環: 末梢組織へO₂・栄養・ホルモンを運び、老廃物waste product 老廃物(waste product)waste product(老廃物) (CO₂)を除去する
その他の機能:栄養/老廃物waste product 老廃物(waste product)waste product(老廃物) 輸送、体温調節thermoregulation体温調節(thermoregulation)thermoregulation(体温調節)、ホルモン輸送、免疫機能immune function免疫機能(immune function)immune function(免疫機能)。
血管の分岐に伴う変化
| 指標 | 傾向 |
|---|---|
| 血管数 | 大動脈1本→細動脈約10⁷→毛細血管約4×10¹⁰、その後静脈側で再び合流し減少 |
| 血管半径vessel radius血管半径(vessel radius)vessel radius(血管半径) | 大動脈25mmから毛細血管最小約2μmまで低下 |
| 総断面積total cross-sectional area総断面積(total cross-sectional area)total cross-sectional area(総断面積) | 分岐点branch point 分岐点(branch point)branch point(分岐点) ごとに娘血管の合計CSAは親血管を上回る。毛細血管で最大 |
| 血液量の分布 | 全血液量約5L。体循環85%・肺循環pulmonary circulation 肺循環(pulmonary circulation)pulmonary circulation(肺循環) 15%。動脈系13%・静脈系64%超(貯蔵庫reservoir 貯蔵庫(reservoir)reservoir(貯蔵庫) として機能) |
💡 CSAが最大=流速が最小になる場所が毛細血管。 連続の式(continuity equation、 = 一定)から、CSAが最大の毛細血管で血流速度 blood velocity 血流速度(blood velocity) blood velocity(血流速度) が最も遅くなる——これはガス・物質交換exchange of substances 物質交換(exchange of substances)exchange of substances(物質交換) に必要な滞留時間を確保するための構造的必然。
血管壁の構造
毛細血管を除き3層構造:①内膜 tunica intima 内膜(tunica intima) tunica intima(内膜) ②中膜③外膜。構成要素は内皮細胞(血管内腔vascular lumen 血管内腔(vascular lumen)vascular lumen(血管内腔) を裏打ち)、弾性線維(伸展後の復元 restoration復元(restoration) restoration(復元))、膠原線維collagen fiber 膠原線維(collagen fiber)collagen fiber(膠原線維) (強度・過伸展hyperextension 過伸展(hyperextension)hyperextension(過伸展) 防止)、平滑筋細胞smooth muscle cells 平滑筋細胞(smooth muscle cells)smooth muscle cells(平滑筋細胞) (血流の再分配)。
| 血管 | 直径 | 壁厚 | 弾性組織 | 平滑筋 | 血液量割合 |
|---|---|---|---|---|---|
| 大動脈 | 25mm | 2mm | +++ | + | 13%(動脈系合計) |
| 動脈 | 4mm | 1mm | ++ | ++ | |
| 細動脈 | 20μm | 2μm | + | +++ | |
| 毛細血管 | 5–7μm | 0.5μm | − | − | 7% |
| 細静脈venule細静脈(venule)venule(細静脈) | 20μm | 1μm | + | − | |
| 静脈 | 5mm | 0.5mm | + | + | 64%(静脈系合計) |
| 大静脈 | 30mm | 1.5mm | ++ | ++ |
血流の生物物理学
連続の式
CSAと流速は反比例——CSA最大の毛細血管で流速最小。
ベルヌーイの法則
流速が上がると側圧 lateral pressure 側圧(lateral pressure) lateral pressure(側圧) は下がる。主要血管の狭窄(血流速度blood velocity 血流速度(blood velocity)blood velocity(血流速度) ↑)は、分岐する側枝への側圧 lateral pressure 側圧(lateral pressure) lateral pressure(側圧) を減少させうる。
Hagen-Poiseuilleの法則
流量は半径の4乗に比例——血管径の変化が流量に与える影響は極めて大きい。
抵抗の式
オームOhm オーム(Ohm)Ohm(オーム) の法則(Ohm’s law、)とHagen-Poiseuilleの法則 Poiseuille law Poiseuilleの法則(Poiseuille law) Poiseuille law(Poiseuilleの法則) を組み合わせると:
⭐ 抵抗は半径の4乗に反比例する。 これが血流調節(=抵抗調節)の主眼が細動脈の半径制御に置かれる理由——わずかな血管径の変化が抵抗・血流に劇的な影響を与える。
直列・並列抵抗
総末梢血管抵抗total peripheral resistance, TPR 総末梢血管抵抗(total peripheral resistance, TPR)total peripheral resistance, TPR(総末梢血管抵抗) (TPR)は各臓器の血管床 vascular bed 血管床(vascular bed) vascular bed(血管床) が並列に接続されているとみなして計算する:
レイノルズ数
| Re | 流れ |
|---|---|
| <2000 | 層流laminar flow 層流(laminar flow)laminar flow(層流) の可能性が高い |
| >3000 | 乱流turbulent flow 乱流(turbulent flow)turbulent flow(乱流) の可能性が高い |
太い血管径・高流速・低粘度(ヘマトクリットhematocrit, Hct ヘマトクリット(hematocrit, Hct)hematocrit, Hct(ヘマトクリット) 低下)は乱流 turbulent flow 乱流(turbulent flow) turbulent flow(乱流) を招く。
| 病態 | 乱流turbulent flow 乱流(turbulent flow)turbulent flow(乱流) の原因 |
|---|---|
| 貧血 | ヘマトクリットhematocrit, Hct ヘマトクリット(hematocrit, Hct)hematocrit, Hct(ヘマトクリット) 低下→粘度低下 |
| 狭窄 | 血管径の減少 |
| 動脈瘤 | 壁の脆弱化 detrusor weakness 脆弱化(detrusor weakness) detrusor weakness(脆弱化) →径の増大 |
ラプラスの法則
壁張力wall tension 壁張力(wall tension)wall tension(壁張力) は圧×半径に比例し壁厚に反比例する。動脈瘤: 血管壁の膨隆→半径増大+壁厚減少→壁張力 wall tension 壁張力(wall tension) wall tension(壁張力) の急激な増大→破裂リスク rupture risk破裂リスク(rupture risk) rupture risk(破裂リスク)。
伸展性とコンプライアンス
| 指標 | 定義 | 式 |
|---|---|---|
| 伸展性distensibility伸展性(distensibility)distensibility(伸展性) | 透壁圧上昇あたりの容積変化率 | |
| コンプライアンス | 圧-容積曲線 pressure-volume curve 容積曲線(pressure-volume curve) pressure-volume curve(容積曲線) の接線の傾き |
静脈の伸展性 distensibility 伸展性(distensibility) distensibility(伸展性) は動脈の8倍、コンプライアンスは動脈の25倍。動脈は圧が変化しても抵抗が比較的安定なため抵抗血管resistance vessels抵抗血管(resistance vessels)resistance vessels(抵抗血管)、静脈は少ない圧上昇で大量の血液を保持できるため容量血管capacitance vessel容量血管(capacitance vessel)capacitance vessel(容量血管)と呼ばれる。
シェア(せん断)と粘度
血管壁近傍は血流が遅く、中心部(赤血球が多い)は速い——この速度差がシェアshearシェア(shear)shear(シェア)。壁近傍ほどシェア shear シェア(shear) shear(シェア) が大きく、中心ほど小さい。速い成分ほど中心に偏在する結果、細い血管では見かけのヘマトクリット hematocrit, Hct ヘマトクリット(hematocrit, Hct) hematocrit, Hct(ヘマトクリット) が低下する。
⭐ Hagen-Poiseuilleの法則 Poiseuille law Poiseuilleの法則(Poiseuille law) Poiseuille law(Poiseuilleの法則) は血液を均一なニュートン流体 Newtonian fluid ニュートン流体(Newtonian fluid) Newtonian fluid(ニュートン流体) と仮定しているが、実際の血液は非ニュートン流体 non-Newtonian fluid 非ニュートン流体(non-Newtonian fluid) non-Newtonian fluid(非ニュートン流体) であり、この仮定は微小血管では厳密には成り立たない。 赤血球が血管中心へ偏在し血管壁近傍に赤血球の少ない血漿層ができることで、直径の小さい血管ほど見かけの粘度 apparent viscosity 見かけの粘度(apparent viscosity) apparent viscosity(見かけの粘度) が低下する現象が知られており、これをFåhræus-Lindqvist効果と呼ぶ。血液のレオロジーモデルを用いた理論解析では、この効果が流動抵抗 flow resistance 流動抵抗(flow resistance) flow resistance(流動抵抗) を低下させ吐出量を増やす一方、エネルギー散逸energy dissipation エネルギー散逸(energy dissipation)energy dissipation(エネルギー散逸) 速度そのものは減らさないことが示されている1。血行動態のレビューでも、血液が細胞の懸濁液 suspension 懸濁液(suspension) suspension(懸濁液) であることが微小循環でのヘマトクリット hematocrit, Hct ヘマトクリット(hematocrit, Hct) hematocrit, Hct(ヘマトクリット) 分布を不均一にすると総括されており2、細動脈より末梢の微小循環ではPoiseuilleの法則 Poiseuille law Poiseuilleの法則(Poiseuille law) Poiseuille law(Poiseuilleの法則) を単純な一定粘度モデルとしてそのまま適用できない。
圧-流量関係:2種類の血管型
| 型 | 代表 | 機構 | 圧上昇への応答 |
|---|---|---|---|
| 肺型血管lung-type vessel肺型血管(lung-type vessel)lung-type vessel(肺型血管) | 弾性線維に富む血管 | 受動的 | コンプライアンスが高く容積が圧に比例して増加→抵抗は減少 |
| 腎型血管kidney-type vessel腎型血管(kidney-type vessel)kidney-type vessel(腎型血管) | 平滑筋に富む血管 | 能動的(自己調節autoregulation自己調節(autoregulation)autoregulation(自己調節)) | 一定範囲で血流を一定に保つ(自己調節autoregulation自己調節(autoregulation)autoregulation(自己調節))→圧上昇で壁張力 wall tension 壁張力(wall tension) wall tension(壁張力) が増し能動的に収縮→抵抗も上昇 |
腎型血管kidney-type vessel 腎型血管(kidney-type vessel)kidney-type vessel(腎型血管) の機序: 平滑筋の伸展活性化非特異的陽イオンチャネル stretch-activated cation channel 伸展活性化非特異的陽イオンチャネル(stretch-activated cation channel) stretch-activated cation channel(伸展活性化非特異的陽イオンチャネル) 開口→脱分極→VDCC活性化→Ca²⁺流入→血管収縮→径減少→抵抗上昇。この現象はベイリス効果Bayliss effect ベイリス効果(Bayliss effect)Bayliss effect(ベイリス効果) (自己調節autoregulation自己調節(autoregulation)autoregulation(自己調節))と呼ばれ、一定範囲の血圧で血流を一定に保つ(2-09-local-control-of-circulation-myogenic-humoral-control-mechanisms-functional-and参照)。
各血管区分の血行動態的機能
| 血管 | 機能 |
|---|---|
| 大動脈・大血管 | ウィンドケッセル効果Windkessel effectウィンドケッセル効果(Windkessel effect)Windkessel effect(ウィンドケッセル効果):収縮期に弾性壁が血液を貯め弾性エネルギー elastic energy 弾性エネルギー(elastic energy) elastic energy(弾性エネルギー) を蓄積、拡張期にそのエネルギーで血液を末梢へ押し出し、拍動流pneumatic pulsatile 拍動流(pneumatic pulsatile)pneumatic pulsatile(拍動流) を定常流 steady flow 定常流(steady flow) steady flow(定常流) に変換する |
| 中・小動脈 | 細動脈へ血液を輸送。脈圧は減衰するがなお触知可能 palpable触知可能(palpable) palpable(触知可能) |
| 細動脈(<300μm) | 体循環で最大の抵抗を担う。単収縮単位single-unit 単収縮単位(single-unit)single-unit(単収縮単位) の平滑筋。ペースメーカー細胞pacemaker cell ペースメーカー細胞(pacemaker cell)pacemaker cell(ペースメーカー細胞) 由来の持続的血管収縮(筋原性myogenic 筋原性(myogenic)myogenic(筋原性) トーン myogenic tone+交感神経トーン sympathetic tone)で安静時緊張 resting tone 安静時緊張(resting tone) resting tone(安静時緊張) を維持 |
| 静脈 | 弾性組織が少なくコンプライアンスが高い。全血液量の約65%を保持し、主な機能は貯蔵 |
⚠️ 圧の最大の落差は細動脈で起こる。 大動脈(高圧、低コンプライアンス)から小動脈まではエネルギー損失が少ないが、細動脈で高抵抗のため圧が急落し、毛細血管でさらに低下、右房でほぼ0〜2mmHgに達する。
💡 ウィンドケッセルWindkessel ウィンドケッセル(Windkessel)Windkessel(ウィンドケッセル) モデルは元々2要素(抵抗+コンプライアンス)で、拡張期の圧減衰はよく説明できたが収縮期の圧-流量関係の説明には不十分だった。 そのため特性インピーダンス characteristic impedance 特性インピーダンス(characteristic impedance) characteristic impedance(特性インピーダンス) (characteristic impedance)を第3要素として加えたモデルへ拡張されている。ウィンドケッセルWindkessel ウィンドケッセル(Windkessel)Windkessel(ウィンドケッセル) は血管系の中の空間的に分布した現象や脈波の伝播そのものを表すのには向かないが、左室後負荷 afterload 後負荷(afterload) afterload(後負荷) を近似する単純で妥当なモデルとして今も用いられている3。
まとめ
- 血管は分岐とともに数・総CSAが増大し半径は減少、毛細血管でCSA最大・流速最小になる。
- 血流は連続の式・ベルヌーイBernoulli ベルヌーイ(Bernoulli)Bernoulli(ベルヌーイ) の法則・Hagen-Poiseuilleの法則 Poiseuille law Poiseuilleの法則(Poiseuille law) Poiseuille law(Poiseuilleの法則) に従い、抵抗は半径の4乗に反比例する()。
- 動脈は低コンプライアンス・抵抗血管resistance vessels抵抗血管(resistance vessels)resistance vessels(抵抗血管)、静脈は高コンプライアンス high compliance高コンプライアンス(high compliance) high compliance(高コンプライアンス)・容量血管capacitance vessel 容量血管(capacitance vessel)capacitance vessel(容量血管) (血液量の64%を保持)。
- 細動脈が体循環最大の抵抗を担い、圧の最大の落差はここで生じる。腎型血管kidney-type vessel 腎型血管(kidney-type vessel)kidney-type vessel(腎型血管) は自己調節 autoregulation 自己調節(autoregulation) autoregulation(自己調節) (ベイリス効果Bayliss effectベイリス効果(Bayliss effect)Bayliss effect(ベイリス効果))で血流を一定に保つ。
出典
- 1.The Fåhræus-Lindqvist effect in small blood vessels: how does it help the heart?(Journal of Biological Physics・2019)血液の粘度-ヘマトクリット関係を表す6種のレオロジーモデルを用いた理論解析で、赤血球が血管中心へ偏在し血管壁近傍に赤血球の少ない血漿層ができる現象(Fåhræus-Lindqvist効果、marginal zone理論)は流動抵抗を実質的に低下させ吐出量を増加させる一方、エネルギー散逸速度そのものは減少させないことを確認した(血液のレオロジーに関する理論的解析であり、ヒト・動物での実測データではない)閲覧 2026-08-26
- 2.Hemodynamics(Comprehensive Physiology・2016)レビューで、血液が細胞の懸濁液であることが微小循環における血流特性を強く左右し微小血管間でヘマトクリットの分布が不均一になること、大動脈では脈波の圧伝播が動脈壁の弾性特性に依存することを確認した閲覧 2026-08-26
- 3.The arterial Windkessel(Medical & Biological Engineering & Computing・2009)レビューで、Frankの2要素ウィンドケッセルモデル(抵抗+コンプライアンス)は拡張期の大動脈圧減衰をよく説明するが収縮期の圧-流量関係の説明には不十分であったため特性インピーダンスを第3要素として加えたモデルが導入されたこと、ウィンドケッセルは空間的に分布した現象や波動伝播の評価には向かないが左室後負荷の単純で妥当な近似として今も有用であることを確認した閲覧 2026-08-26