筋機能の脊髄上位による調節。姿勢反射。

🧠 運動制御は「外側系＝意識的操作」と「内側系＝無意識 unconscious 無意識（unconscious） unconscious（無意識） 的姿勢」という二重構造を持ち、脳幹（前庭核vestibular nucleus前庭核（vestibular nucleus）vestibular nucleus（前庭核）、vestibular nucleus・橋網様体pontine reticular formation橋網様体（pontine reticular formation）pontine reticular formation（橋網様体）、pontine reticular formation）は筋緊張を高める興奮性センターとして、大脳皮質・赤核red nucleus 赤核（red nucleus）red nucleus（赤核） はそれを抑制するブレーキとして対抗する。 除脳decerebration 除脳（decerebration）decerebration（除脳） （赤核red nucleus 赤核（red nucleus）red nucleus（赤核） を含まない）・除皮質（decortication、赤核red nucleus 赤核（red nucleus）red nucleus（赤核） を含む）という2段階の実験的離断 avulsion 離断（avulsion） avulsion（離断） は、このブレーキが階層的に外れていく様子をそのまま可視化する。

脊髄上位運動制御の枠組み

脊髄上位 upper 上位（upper） upper（上位） の運動制御は延髄・中脳・小脳＋大脳基底核・運動皮質motor cortex 運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質） を基盤とする。運動は意識的（外側路lateral pathway外側路（lateral pathway）lateral pathway（外側路））にも無意識 unconscious 無意識（unconscious） unconscious（無意識） 的（内側路medial pathway内側路（medial pathway）medial pathway（内側路））にも制御されうる（錐体路・錐体外路という用語はここでは用いない）。

💡 「錐体外路系extrapyramidal system錐体外路系（extrapyramidal system）extrapyramidal system（錐体外路系）」という括りをあえて避けているのには根拠がある。 この用語は100年以上使われ続けてきたが、明確な臨床的・解剖学的・生理学的定義を欠くこと、錐体路系pyramidal system 錐体路系（pyramidal system）pyramidal system（錐体路系） と錐体外路系 extrapyramidal system 錐体外路系（extrapyramidal system） extrapyramidal system（錐体外路系） は実際には互いに排他的ではないことを理由に、運動障害の専門家 expert 専門家（expert） expert（専門家） から学術文献から退けるべきだと提言されている¹。ただし臨床の現場では今も広く使われており、用語そのものは知っておく必要がある。

脳幹・皮質から脊髄への主要伝導路

外側路

内側路

脳幹の網様体核・前庭核

脳幹には身体の運動に影響する複数の核がある。脳幹は運動ニューロン・介在ニューロンを興奮させ、筋の固縮rigidity固縮（rigidity）rigidity（固縮）を高める傾向を持つ。

⚠️ 高位high 高位（high）high（高位） 中枢からの制御がなければ、中脳は全体的な筋緊張を高め続けようとする。 除脳decerebration除脳（decerebration）decerebration（除脳）・除皮質はこの抑制系が失われた状態を人為的に再現する。

姿勢反射

姿勢反射（postural reflex、脳幹が制御）は、立位・移動時に重力 gravity 重力（gravity） gravity（重力） の影響下で平衡を保つための自動的な運動である。姿勢・バランス・運動の円滑さを維持する。橋延髄接合部pontomedullary junction 橋延髄接合部（pontomedullary junction）pontomedullary junction（橋延髄接合部） または赤核 red nucleus 赤核（red nucleus） red nucleus（赤核） より上位 upper 上位（upper） upper（上位） で脳幹と皮質を離断 avulsion 離断（avulsion） avulsion（離断） する除脳decerebration除脳（decerebration）decerebration（除脳）・除皮質によってこれらの反射の局在が可視化される（脳損傷・病変でも同様の現象が生じる）。

除脳

高位high 高位（high）high（高位） 中枢（皮質・赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）・小脳）が中脳の全体的な興奮効果を抑制できなくなり、身体の固縮rigidity 固縮（rigidity）rigidity（固縮） が亢進する。

緊張性迷路反射tonic labyrinthine reflex緊張性迷路反射（tonic labyrinthine reflex）tonic labyrinthine reflex（緊張性迷路反射）：頭部の位置（前後）が変化すると前庭系 vestibular system 前庭系（vestibular system） vestibular system（前庭系） が活性化し反射を引き起こす。頸筋（筋紡錘muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘） が豊富）の伸張変化→頸部固有受容器 proprioceptor固有受容器（proprioceptor） proprioceptor（固有受容器）の活性化→反射が生じる（主に動物、特にネコで観察される）：

• 頭部が横に傾く→同側の四肢が伸展
• 頭部が上を向く→後肢が屈曲
• 頭部が下を向く→前肢が屈曲

除皮質

赤核red nucleus 赤核（red nucleus）red nucleus（赤核） が存在し下位 lower 下位（lower） lower（下位） 中枢に影響を与える：

• 下肢（伸筋）：赤核脊髄路 rubrospinal tract 赤核脊髄路（rubrospinal tract） rubrospinal tract（赤核脊髄路） により強い固縮 rigidity固縮（rigidity） rigidity（固縮）
• 上肢（屈筋）：橋網様体脊髄路 pontine reticulospinal tract 橋網様体脊髄路（pontine reticulospinal tract） pontine reticulospinal tract（橋網様体脊髄路） ＋前庭脊髄路 vestibulospinal tract 前庭脊髄路（vestibulospinal tract） vestibulospinal tract（前庭脊髄路） により刺激される

1. 下肢は伸筋緊張が残るが、上肢は屈曲する
2. 赤核red nucleus 赤核（red nucleus）red nucleus（赤核） が上肢の筋緊張を抑制するため固縮 rigidity 固縮（rigidity） rigidity（固縮） は減弱する
3. 眼球運動：眼振、視運動反射optokinetic reflex視運動反射（optokinetic reflex）optokinetic reflex（視運動反射）、前庭動眼反射vestibulo-ocular reflex前庭動眼反射（vestibulo-ocular reflex）vestibulo-ocular reflex（前庭動眼反射）
4. 立ち直り反射：身体が正常な直立位から外れた際に姿勢を修正する反射

⚠️ 赤核脊髄路rubrospinal tract 赤核脊髄路（rubrospinal tract）rubrospinal tract（赤核脊髄路） はヒトでは退化 degenerate 退化（degenerate） degenerate（退化） 的（小規模）であるという報告がある。 ヒト剖検例の検討では、赤核red nucleus 赤核（red nucleus）red nucleus（赤核） の大細胞部から起こる古典的な赤核脊髄路 rubrospinal tract 赤核脊髄路（rubrospinal tract） rubrospinal tract（赤核脊髄路） 線維の数は少なく、脊髄まで達する線維もごくわずかで、通常は上位 upper 上位（upper） upper（上位） 頸髄 cervical spinal cord 頸髄（cervical spinal cord） cervical spinal cord（頸髄） より尾側へは追跡できないと報告されている²。上記の「赤核red nucleus 赤核（red nucleus）red nucleus（赤核） が上肢の筋緊張を抑制する」という記述はネコ・サルなど動物実験 animal testing 動物実験（animal testing） animal testing（動物実験） に由来する古典的モデルであり、ヒトでこの経路が実際にどの程度寄与しているかは限定的と考えられる。

大脳皮質による運動制御

運動皮質motor cortex運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質）（中心前回precentral gyrus中心前回（precentral gyrus）precentral gyrus（中心前回）、precentral gyrus）は随意運動 voluntary motor function (voluntary movement) 随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)） voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動） の中枢であり、それに伴う動機づけ motivation動機づけ（motivation） motivation（動機づけ）・計画も担う。この領域は筋緊張の調節や精密な感覚-運動協調を要する運動も制御する。

運動活動の段階

① 筋緊張の調節（固縮rigidity 固縮（rigidity）rigidity（固縮） ↓）：皮質は中脳由来（前庭核vestibular nucleus前庭核（vestibular nucleus）vestibular nucleus（前庭核）・橋網様体pontine reticular formation 橋網様体（pontine reticular formation）pontine reticular formation（橋網様体） 核）の固縮 rigidity 固縮（rigidity） rigidity（固縮） を抑制しようとする——伸筋を抑制し屈筋を刺激する。

② 随意運動voluntary motor function (voluntary movement) 随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動） の発現・計画・実行：

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='association cortex'>連合野</span>の活性化（運動の約800ms前）"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='supplementary motor area'>補足運動野</span>の活性化（約500ms前）"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='premotor cortex'>運動前野</span>の活性化（約5ms前）"]
  C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary motor cortex'>一次運動野</span>の活性化（0ms）"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='medial pathway'>内側路</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='anterior corticospinal tract'>前皮質脊髄路</span>）で体幹姿勢を安定化"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lateral pathway'>外側路</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lateral corticospinal tract'>外側皮質脊髄路</span>）で外側の筋を活性化し運動を実行"]

随意運動voluntary motor function (voluntary movement) 随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動） を行う際は、まず内側路 medial pathway 内側路（medial pathway） medial pathway（内側路） （前皮質脊髄路anterior corticospinal tract前皮質脊髄路（anterior corticospinal tract）anterior corticospinal tract（前皮質脊髄路））が体幹姿勢を安定化させ、その数ミリ秒後に運動に寄与する外側の筋群が外側皮質脊髄路 lateral corticospinal tract 外側皮質脊髄路（lateral corticospinal tract） lateral corticospinal tract（外側皮質脊髄路） によって活性化される。

③ 大脳皮質に局在する特殊運動 special movements特殊運動（special movements） special movements（特殊運動）：眼球運動・手先の技巧・手の回転など、特定の皮質領域 cortical areas 皮質領域（cortical areas） cortical areas（皮質領域） が特殊な運動の実行に特化している。

④ 皮質性cortical 皮質性（cortical）cortical（皮質性） 姿勢反射：

⑤ 精密な感覚-運動協調を要する運動の調節：プリズム prism プリズム（prism） prism（プリズム） の背後にある物体に触れるような場面では、視覚系からの情報と手の固有受容器 proprioceptor 固有受容器（proprioceptor） proprioceptor（固有受容器） からの情報が矛盾する。皮質はこうした矛盾を最終的に解決する能力を持つ。

まとめ

• 脊髄上位 upper 上位（upper） upper（上位） の運動制御は外側路 lateral pathway 外側路（lateral pathway） lateral pathway（外側路） （意識的操作、外側皮質脊髄路lateral corticospinal tract外側皮質脊髄路（lateral corticospinal tract）lateral corticospinal tract（外側皮質脊髄路）・赤核脊髄路rubrospinal tract 赤核脊髄路（rubrospinal tract）rubrospinal tract（赤核脊髄路） など）と内側路 medial pathway 内側路（medial pathway） medial pathway（内側路） （無意識unconscious 無意識（unconscious）unconscious（無意識） 的姿勢制御 postural control姿勢制御（postural control） postural control（姿勢制御）、前皮質脊髄路anterior corticospinal tract前皮質脊髄路（anterior corticospinal tract）anterior corticospinal tract（前皮質脊髄路）・前庭脊髄路vestibulospinal tract前庭脊髄路（vestibulospinal tract）vestibulospinal tract（前庭脊髄路）・網様体脊髄路reticulospinal tract 網様体脊髄路（reticulospinal tract）reticulospinal tract（網様体脊髄路） など）の二重構造を持つ。
• 脳幹（前庭核vestibular nucleus前庭核（vestibular nucleus）vestibular nucleus（前庭核）・橋網様体pontine reticular formation 橋網様体（pontine reticular formation）pontine reticular formation（橋網様体） 核）は筋緊張を高める興奮性入力 excitatory input 興奮性入力（excitatory input） excitatory input（興奮性入力） を、大脳皮質・赤核red nucleus赤核（red nucleus）red nucleus（赤核）・内側網様体medial reticular formation 内側網様体（medial reticular formation）medial reticular formation（内側網様体） は抑制性入力を与え、両者の対抗関係が最終的な筋緊張を決定する。
• 除脳decerebration 除脳（decerebration）decerebration（除脳） （赤核red nucleus 赤核（red nucleus）red nucleus（赤核） を含まない）では全身の固縮 rigidity 固縮（rigidity） rigidity（固縮） が強く現れ、除皮質（赤核red nucleus 赤核（red nucleus）red nucleus（赤核） を含む）では上肢の固縮 rigidity 固縮（rigidity） rigidity（固縮） が赤核 red nucleus 赤核（red nucleus） red nucleus（赤核） により軽減される——この違いが緊張性迷路反射 tonic labyrinthine reflex 緊張性迷路反射（tonic labyrinthine reflex） tonic labyrinthine reflex（緊張性迷路反射） などの姿勢反射の局在を示す。
• 随意運動voluntary motor function (voluntary movement) 随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動） は連合野 association cortex 連合野（association cortex） association cortex（連合野） →補足運動野 supplementary motor area 補足運動野（supplementary motor area） supplementary motor area（補足運動野） →運動前野 premotor cortex 運動前野（premotor cortex） premotor cortex（運動前野） →一次運動野 primary motor cortex 一次運動野（primary motor cortex） primary motor cortex（一次運動野） という時間順序で発現し、内側路medial pathway 内側路（medial pathway）medial pathway（内側路） による姿勢安定化の後に外側路 lateral pathway 外側路（lateral pathway） lateral pathway（外側路） による運動実行が続く。
• 皮質性cortical 皮質性（cortical）cortical（皮質性） 姿勢反射（視覚性立ち直り・踏み直り・跳び直り反射）は、精密な感覚-運動協調を要する高次 higher order 高次（higher order） higher order（高次） の運動制御を担う。