生理学 · 8.2
体性内臓感覚系:受容器の性質、求心路、視床と大脳皮質の役割。触覚。
The somatovisceral Sensory System: properties of the receptors, afferent pathways, role of the thalamus and the cerebral cortex. Tactile sensations.
🧠 体性感覚系somatosensory system 体性感覚系(somatosensory system)somatosensory system(体性感覚系) はすべて「受容器→1次→2次→3次ニューロン→皮質」という共通の設計図に従うが、後索-内側毛帯路 dorsal column-medial lemniscal pathway 内側毛帯路(dorsal column-medial lemniscal pathway) dorsal column-medial lemniscal pathway(内側毛帯路) (識別性触覚discriminative touch識別性触覚(discriminative touch)discriminative touch(識別性触覚)・振動・固有感覚proprioception固有感覚(proprioception)proprioception(固有感覚))と前外側路=脊髄視床路(anterolateral system/spinothalamic tract、痛覚・温度覚)という2つの並行システムが、それぞれ異なる交差位置とモダリティ modality モダリティ(modality) modality(モダリティ) を担う。感覚情報は常にモダリティmodalityモダリティ(modality)modality(モダリティ)・強度・持続時間duration持続時間(duration)duration(持続時間)・局在の4軸でコードされる。
体性内臓感覚系とは
- 身体・顔面への機械的・熱的・化学的刺激に関連する感覚事象を解析する系
- 筋・関節・皮膚・筋膜由来の、触覚・圧覚touch-pressure圧覚(touch-pressure)touch-pressure(圧覚)・痛覚・温度覚・位置覚position sense (proprioception)位置覚(position sense (proprioception))position sense (proprioception)(位置覚)・運動覚・振動覚の意識的知覚を担う
感覚情報のコーディング:4つの性質
感覚受容sensory reception 感覚受容(sensory reception)sensory reception(感覚受容) 器がコードできる性質だけが、CNS(中枢神経系、central nervous system)へ伝達される情報の性質となる。4つの主要な性質がある:モダリティmodalityモダリティ(modality)modality(モダリティ)・強度・持続時間duration持続時間(duration)duration(持続時間)・局在。
① モダリティ
- 古典的モダリティ modalityモダリティ(modality) modality(モダリティ):視覚、聴覚、味覚、嗅覚、触-圧覚 touch-pressure圧覚(touch-pressure) touch-pressure(圧覚)
- その他のモダリティ modalityモダリティ(modality) modality(モダリティ):フラッター-振動、冷覚cold冷覚(cold)cold(冷覚)、温覚warmth温覚(warmth)warmth(温覚)、固有感覚proprioception固有感覚(proprioception)proprioception(固有感覚)、直線加速度linear acceleration直線加速度(linear acceleration)linear acceleration(直線加速度)、回転加速度rotational acceleration回転加速度(rotational acceleration)rotational acceleration(回転加速度)、痛覚
ラベルドラインコードlabelled line codeラベルドラインコード(labelled line code)labelled line code(ラベルドラインコード):感覚モダリティ modality モダリティ(modality) modality(モダリティ) は受容器から始まり、感覚情報を運ぶすべての神経、そして情報が受け取られる皮質に至るまでコードされ続ける。網膜から視覚野 visual cortex 視覚野(visual cortex) visual cortex(視覚野) への視覚路 visual pathway 視覚路(visual pathway) visual pathway(視覚路) が「ラベルドラインlabelled lineラベルドライン(labelled line)labelled line(ラベルドライン)」の例——その経路の一部を電気刺激すれば特定の感覚が知覚される。各モダリティ modality モダリティ(modality) modality(モダリティ) に専用の受容器から皮質までの1本の線が存在し、視覚情報は視神経のAP(活動電位、action potential)としてコードされる。
② 強度
刺激には通常閾値がある。閾値とは50%の確率で検出される刺激強度と定義される(検出可能性+CNSからの判定基準の組み合わせ)。
弁別閾just noticeable difference, JND弁別閾(just noticeable difference, JND)just noticeable difference, JND(弁別閾):検出可能な刺激強度の変化ΔSは、元の刺激強度Sに対して一定の比を保つ(線形関係、linear relationship)。
精神物理学psychophysics精神物理学(psychophysics)psychophysics(精神物理学):物理刺激の大きさと知覚される感覚強度の関係は
で表され、n=1なら線形関係になる。通常はn<1(対数的関係、logarithmic relationship)——比較的大きな物理刺激変化が比較的小さな知覚変化しか生まないため、検出できる範囲が広がる。n>1となる例外が痛覚であり、閾値が非常に高く、わずかな刺激強度増加が非常に大きな痛覚強度の増加を引き起こす。
強度のコーディングは3通りある:
- AP頻度:強度が高いほどAP頻度が高い
- 集団コーディングpopulation coding集団コーディング(population coding)population coding(集団コーディング):強度が高いほど、より多くの感覚神経が活性化される
- 異なるが関連する受容器の動員:軽い接触では機械受容器 mechanoreceptor 機械受容器(mechanoreceptor) mechanoreceptor(機械受容器) のみ、痛みを伴う圧力では機械受容器 mechanoreceptor 機械受容器(mechanoreceptor) mechanoreceptor(機械受容器) と侵害受容器 nociceptor 侵害受容器(nociceptor) nociceptor(侵害受容器) の両方が活性化される
③ 持続時間
刺激があればAP発火、なければ発火なし。知覚される感覚の持続時間 duration 持続時間(duration) duration(持続時間) は適応によって変化する。
| 適応タイプ | 受容器電位receptor potential受容器電位(receptor potential)receptor potential(受容器電位) | AP発火 | 例 |
|---|---|---|---|
| 速順応性phasic/rapidly adapting速順応性(phasic/rapidly adapting)phasic/rapidly adapting(速順応性) | 刺激継続下でも消失 | 消失 | 振動受容器 |
| 遅順応性tonic/slowly adapting遅順応性(tonic/slowly adapting)tonic/slowly adapting(遅順応性) | 刺激継続中はわずかな減衰のみで持続 | 頻度低下しつつ持続 | 皮膚伸展受容器 stretch receptor伸展受容器(stretch receptor) stretch receptor(伸展受容器) |
| 混合型phasic/tonic混合型(phasic/tonic)phasic/tonic(混合型) | 両者の混合 | 混合 | — |
- 遅順応性tonic/slowly adapting 遅順応性(tonic/slowly adapting)tonic/slowly adapting(遅順応性) 受容器:刺激が存在する限り連続発火し、振幅が増せば発火頻度 firing rate 発火頻度(firing rate) firing rate(発火頻度) も増加する→刺激の持続時間 duration 持続時間(duration) duration(持続時間) をコードする
- 速順応性phasic/rapidly adapting 速順応性(phasic/rapidly adapting)phasic/rapidly adapting(速順応性) 受容器:刺激の開始と終了、および刺激強度の変化に反応する
適応の機序:
- 機械的機序(Pacinian小体、Pacinian corpuscle):オニオン様の結合組織層が機械的ストレッチを軸索終末 axon terminal 軸索終末(axon terminal) axon terminal(軸索終末) へ伝えるが、層が柔軟であるため刺激が持続すると層が元の位置へ戻り、軸索への張力が消失する
- チャネルの不活化:持続的刺激下でVG-Na⁺チャネルが不活化する
- Ca²⁺感受性K⁺チャネルの開口:刺激→脱分極→VG-Ca²⁺チャネル calcium channel Ca²⁺チャネル(calcium channel) calcium channel(Ca²⁺チャネル) 開口→Ca²⁺流入→Ca²⁺感受性K⁺チャネル開口→過分極(脱分極を相殺 cancellation相殺(cancellation) cancellation(相殺))
④ 局在
刺激の位置決定は体部位局在somatotopic organization体部位局在(somatotopic organization)somatotopic organization(体部位局在)によって行われる。同種homologous 同種(homologous)homologous(同種) の機械受容器 mechanoreceptor 機械受容器(mechanoreceptor) mechanoreceptor(機械受容器) が全身に分布しており、どの受容器が活性化されたかによって位置を特定できる。
2点識別:皮膚上の近接する2点を真に別個の点として認識する能力。受容器密度によって精度が決まる——密度が高い部位(口唇・舌・指先)では2PDが正確、低い部位(背部・上腕・下腿)では不正確になる。2PDが機能するには、CNSが区別できるほど異なる2つの神経細胞集団が活性化される必要がある。
💡 二点識別覚two-point discrimination 二点識別覚(two-point discrimination)two-point discrimination(二点識別覚) の閾値は部位で大きく異なる(実測値)。 ヒト健常成人624例の静的二点識別覚 two-point discrimination 二点識別覚(two-point discrimination) two-point discrimination(二点識別覚) は、指尖fingertip 指尖(fingertip)fingertip(指尖) 部で平均2.78〜3.5mm、手掌中央部では5.39〜7.13mmと約2倍粗くなる。小児172例ではこれより鋭敏(指尖fingertip 指尖(fingertip)fingertip(指尖) 部2.15〜3.63mm)であった1。
感覚系に共通する設計図
① 物理エネルギーの電気化学的エネルギーへの変換
小さな機械刺激はまず局所的な受容器(起電)電位(electrotonic potential)を生じる。刺激強度が十分高ければ脱分極がVG-Na⁺チャネルの閾値に達し、伝播性のAPが発生してCNSへ向かう。この機序はPacinian小体などの感覚神経終末、および味蕾 taste buds 味蕾(taste buds) taste buds(味蕾) のような関連結合組織構造に存在する。
⚠️ VG-Na⁺チャネルを遮断するリドカインlidocaineリドカイン(lidocaine)lidocaine(リドカイン)を用いると、受容器電位receptor potential 受容器電位(receptor potential)receptor potential(受容器電位) は残るがAPは生じない——受容器電位 receptor potential 受容器電位(receptor potential) receptor potential(受容器電位) とAP発生は独立した過程である。
Merkel受容体細胞では、機械感受性のPiezo-2陽イオンチャネル cation channel 陽イオンチャネル(cation channel) cation channel(陽イオンチャネル) の開口が脱分極とメディエーター放出を引き起こす:皮膚への接触→チャネル開口(脱分極)→Ca²⁺シグナル→伝達物質放出→感覚神経の活性化→CNS。
機械受容mechanoreception 機械受容(mechanoreception)mechanoreception(機械受容) チャネルの活性化機序は3通りある:①膜張力 membrane tension 膜張力(membrane tension) membrane tension(膜張力) による直接活性化(例:浸透圧性膨張、osmotic swelling)②構造タンパク structural protein 構造タンパク(structural protein) structural protein(構造タンパク) を介した機械的カップリング coupling カップリング(coupling) coupling(カップリング) ③separate proteinを介した間接活性化(セカンドメッセンジャーsecond messengerセカンドメッセンジャー(second messenger)second messenger(セカンドメッセンジャー)、second messengerが機械感受性タンパクからチャネルへ信号を伝える)。
② 解剖学的構造:1次・2次・3次ニューロン
- 感覚ニューロンsensory neuron 感覚ニューロン(sensory neuron)sensory neuron(感覚ニューロン) (1次ニューロン)は偽単極性 pseudounipolar偽単極性(pseudounipolar) pseudounipolar(偽単極性)で、DRG(後根神経節dorsal root ganglion (DRG)後根神経節(dorsal root ganglion (DRG))dorsal root ganglion (DRG)(後根神経節)、dorsal root ganglion)または他の神経節細胞 ganglion cell 神経節細胞(ganglion cell) ganglion cell(神経節細胞) に存在する
- 偽単極性ニューロンpseudounipolar neuron 偽単極性ニューロン(pseudounipolar neuron)pseudounipolar neuron(偽単極性ニューロン) の末端(末梢軸索)が受容器そのものである
- 受容器が活性化されるとAPが偽単極性 pseudounipolar 偽単極性(pseudounipolar) pseudounipolar(偽単極性) 細胞体へ向かい、もう一方の軸索(中枢軸索)でCNSへ入る
- 中枢軸索は中継核relay nucleus中継核(relay nucleus)relay nucleus(中継核)へ向かい、中継核relay nucleus 中継核(relay nucleus)relay nucleus(中継核) ニューロン(2次ニューロン)の軸索が視床へ情報を送る
- 視床ニューロン(3次ニューロン)が皮質へ投射する——どの皮質領域 cortical areas 皮質領域(cortical areas) cortical areas(皮質領域) が刺激されるかが体性感覚系 somatosensory system 体性感覚系(somatosensory system) somatosensory system(体性感覚系) の特徴を決める。一次情報は常に視床から対応する一次感覚皮質領域 cortical areas 皮質領域(cortical areas) cortical areas(皮質領域) へ最初に到達する
💡 嗅覚系olfactory system嗅覚系(olfactory system)olfactory system(嗅覚系)は例外的である:①偽単極性 pseudounipolar 偽単極性(pseudounipolar) pseudounipolar(偽単極性) 細胞ではなく双極性細胞 bipolar cell 双極性細胞(bipolar cell) bipolar cell(双極性細胞) を持つ(機能は同じ)②視床を経由する経路は存在するが主要経路ではない。
③ 垂直的・水平的organization
- 垂直的organization:1次・2次・3次ニューロン、中継核relay nucleus 中継核(relay nucleus)relay nucleus(中継核) などの階層構造 hierarchical structure階層構造(hierarchical structure) hierarchical structure(階層構造)
- 水平的organization:体部位局在 somatotopic organization体部位局在(somatotopic organization) somatotopic organization(体部位局在)・網膜部位局在retinotopy網膜部位局在(retinotopy)retinotopy(網膜部位局在)・トノトピーtonotopy トノトピー(tonotopy)tonotopy(トノトピー) など、よく整理された並行経路が入力の特徴的な局在化を生む
④ トポロジー
| 用語 | 内容 |
|---|---|
| 体部位局在somatotopic organization体部位局在(somatotopic organization)somatotopic organization(体部位局在) | 身体のある部位とCNS上のある点との1対1対応 |
| 網膜部位局在retinotopy網膜部位局在(retinotopy)retinotopy(網膜部位局在) | 網膜からの視覚入力とニューロンとの対応 |
| トノトピーtonotopyトノトピー(tonotopy)tonotopy(トノトピー) | 周波数の異なる音が脳内で処理される場所の空間配置 shape/spatial arrangement空間配置(shape/spatial arrangement) shape/spatial arrangement(空間配置) |
デルマトームdermatomeデルマトーム(dermatome)dermatome(デルマトーム):感覚神経が進入する脊椎分節ごとに対応する皮膚領域。顔面は三叉神経(1=眼神経 ophthalmic nerve眼神経(ophthalmic nerve) ophthalmic nerve(眼神経)、ophthalmic nerve、2=上顎神経 maxillary nerve上顎神経(maxillary nerve) maxillary nerve(上顎神経)、maxillary nerve、3=下顎神経 mandibular nerve, V3下顎神経(mandibular nerve, V3) mandibular nerve, V3(下顎神経)、mandibular nerve)が支配する。
受容野と側方抑制
受容野receptive field受容野(receptive field)receptive field(受容野):1次・2次・3次ニューロンが情報を受け取れる領域。2次ニューロンは複数の1次ニューロンから収束を受けるため受容野 receptive field 受容野(receptive field) receptive field(受容野) が広く、3次・4次と上位 upper 上位(upper) upper(上位) に進むほど受容野 receptive field 受容野(receptive field) receptive field(受容野) はさらに広がる。
- 発散divergence発散(divergence)divergence(発散):中継核 relay nucleus 中継核(relay nucleus) relay nucleus(中継核) が複数の神経節ニューロンから情報を受け取る
- 収束:1つの中継核 relay nucleus 中継核(relay nucleus) relay nucleus(中継核) 上で複数のニューロンからの情報が統合される
- 側方抑制lateral inhibition側方抑制(lateral inhibition)lateral inhibition(側方抑制):情報は処理・拡散されるが、コントラストcontrast コントラスト(contrast)contrast(コントラスト) を維持するため刺激の中心のみ高振幅 high amplitude 高振幅(high amplitude) high amplitude(高振幅) 応答があり、周辺は抑制される。3つの様式がある:
- フィードフォワード抑制feedforward inhibitionフィードフォワード抑制(feedforward inhibition)feedforward inhibition(フィードフォワード抑制):シナプス前 presynaptic シナプス前(presynaptic) presynaptic(シナプス前) ニューロンが抑制性介在ニューロン inhibitory interneuron 抑制性介在ニューロン(inhibitory interneuron) inhibitory interneuron(抑制性介在ニューロン) を活性化し、次数のニューロンを抑制する
- フィードバック抑制feedback inhibitionフィードバック抑制(feedback inhibition)feedback inhibition(フィードバック抑制):ニューロンの反回性側枝軸索 recurrent collateral axon 反回性側枝軸索(recurrent collateral axon) recurrent collateral axon(反回性側枝軸索) により生じ、介在ニューロンが周囲のニューロンを抑制する
- 下行性抑制descending inhibition下行性抑制(descending inhibition)descending inhibition(下行性抑制):皮質から起始し脊髄へ下行する経路が側枝を出して介在ニューロンと接続し、中継核relay nucleus 中継核(relay nucleus)relay nucleus(中継核) の活動を抑制する(痛覚で重要)
💡 2次ニューロンは1次ニューロンにはない抑制性受容野inhibitory receptive field抑制性受容野(inhibitory receptive field)inhibitory receptive field(抑制性受容野)を持つ。適応様式は1次・2次で一致する(速順応性phasic/rapidly adapting 速順応性(phasic/rapidly adapting)phasic/rapidly adapting(速順応性) 1次ニューロンは速順応性 phasic/rapidly adapting 速順応性(phasic/rapidly adapting) phasic/rapidly adapting(速順応性) 2次ニューロンへ接続)——これにより末梢の情報が忠実に皮質へ表現される。
体性感覚皮質
- 一次体性感覚皮質primary somatosensory cortex, S1一次体性感覚皮質(primary somatosensory cortex, S1)primary somatosensory cortex, S1(一次体性感覚皮質):情報が最初に到達する領域、後中心回postcentral gyrus後中心回(postcentral gyrus)postcentral gyrus(後中心回)に位置する
- 体性感覚マップ=ホムンクルス homunculusホムンクルス(homunculus) homunculus(ホムンクルス):身体各部が一次体性感覚皮質 primary somatosensory cortex, S1 一次体性感覚皮質(primary somatosensory cortex, S1) primary somatosensory cortex, S1(一次体性感覚皮質) にどう表現されるかの一覧。実際の身体の大きさに比例せず、口唇・口は過大表現、下肢・腹部は過小表現される——理由は受容器密度で、密度が高い部位ほど皮質での局在化領域が大きい
S1の機能局在
各領域の入力はコラム状 columnar コラム状(columnar) columnar(コラム状) に組織化され、1コラムが1感覚モダリティ modality モダリティ(modality) modality(モダリティ) を担当する。
| Brodmann野 | 受容器 |
|---|---|
| 3a | 筋紡錘muscle spindle 筋紡錘(muscle spindle)muscle spindle(筋紡錘) (固有受容器proprioceptor固有受容器(proprioceptor)proprioceptor(固有受容器)) |
| 3b | Merkel盤、Meissner小体(SA1・RA1受容器) |
| 1 | Ruffini終末Ruffini endingRuffini終末(Ruffini ending)Ruffini ending(Ruffini終末)、Pacinian小体(SA2・RA2受容器) |
| 2 | 複雑な触覚、固有感覚proprioception固有感覚(proprioception)proprioception(固有感覚) |
一次体性感覚皮質primary somatosensory cortex, S1 一次体性感覚皮質(primary somatosensory cortex, S1)primary somatosensory cortex, S1(一次体性感覚皮質) では、末梢から来る各感覚情報+位置情報 positional information 位置情報(positional information) positional information(位置情報) に専用のニューロン群が応答する——これが体性感覚情報の一次表現である。
二次体性感覚皮質secondary somatosensory cortex, S2二次体性感覚皮質(secondary somatosensory cortex, S2)secondary somatosensory cortex, S2(二次体性感覚皮質)・後頭頂皮質posterior parietal cortex後頭頂皮質(posterior parietal cortex)posterior parietal cortex(後頭頂皮質):一次情報が収束し処理される。後頭頂皮質posterior parietal cortex 後頭頂皮質(posterior parietal cortex)posterior parietal cortex(後頭頂皮質) は視覚・聴覚などすべての感覚野から情報を受け取り、そこで統合処理が行われる。
後索-内側毛帯路
機械受容器mechanoreceptor 機械受容器(mechanoreceptor)mechanoreceptor(機械受容器) (Pacinian、Ruffini、Merkel、Meissner)と固有受容器 proprioceptor 固有受容器(proprioceptor) proprioceptor(固有受容器) を用いる経路で、識別性触覚discriminative touch識別性触覚(discriminative touch)discriminative touch(識別性触覚)・振動・固有感覚proprioception 固有感覚(proprioception)proprioception(固有感覚) (身体の空間内位置)・2点識別を担う。
⚠️ 後索は識別性感覚 epicritic sensibility 識別性感覚(epicritic sensibility) epicritic sensibility(識別性感覚) だけを運ぶわけではない。 後索正中部にはヒトの骨盤内臓 pelvic viscera 骨盤内臓(pelvic viscera) pelvic viscera(骨盤内臓) 痛を伝える上行性の侵害受容 nociception 侵害受容(nociception) nociception(侵害受容) 路が存在し、限局した後索正中切截術(punctate midline myelotomy)でヒトの難治性骨盤癌性疼痛 Tumor Pain 癌性疼痛(Tumor Pain) Tumor Pain(癌性疼痛) がほぼ消失する一方、体表の刺痛に対する痛覚脱失 analgesia 痛覚脱失(analgesia) analgesia(痛覚脱失) は生じない2。「後索=識別性感覚 epicritic sensibility識別性感覚(epicritic sensibility) epicritic sensibility(識別性感覚)、前外側系anterolateral system 前外側系(anterolateral system)anterolateral system(前外側系) =痛覚」という古典的な図式は、この内臓痛の後索路によって補われる。
flowchart TD
A["1次ニューロン:DRGに細胞体<br>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mechanoreceptor'>機械受容器</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='proprioceptor'>固有受容器</span>)"] --> B["同側を上行"]
B --> C["延髄の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='gracile nucleus'>薄束核</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cuneate nucleus'>楔状束核</span>でシナプス"]
C --> D["2次ニューロン:交叉"]
D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='medial lemniscus'>内側毛帯</span>を経て対側視床(VPL/VPM)へ上行"]
E --> F["視床でシナプス:3次ニューロン"]
F --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='somatosensory cortex'>体性感覚皮質</span>へ投射"]
- VPL(腹側後外側核VPL / ventral posterolateral nucleus腹側後外側核(VPL / ventral posterolateral nucleus)VPL / ventral posterolateral nucleus(腹側後外側核)、ventral posterolateral nucleus)=体幹・四肢、VPM(腹側後内側核VPM / ventral posteromedial nucleus腹側後内側核(VPM / ventral posteromedial nucleus)VPM / ventral posteromedial nucleus(腹側後内側核)、ventral posteromedial nucleus)=頭部
- 偽単極性ニューロンpseudounipolar neuron 偽単極性ニューロン(pseudounipolar neuron)pseudounipolar neuron(偽単極性ニューロン) の末梢軸索そのものが受容器機能を担う
末梢神経の線維構成
| C線維C fiberC線維(C fiber)C fiber(C線維) | Aδ線維A-delta fiberAδ線維(A-delta fiber)A-delta fiber(Aδ線維) | Aβ線維A-beta fiberAβ線維(A-beta fiber)A-beta fiber(Aβ線維) | Aα線維 | |
|---|---|---|---|---|
| 軸索径axon diameter軸索径(axon diameter)axon diameter(軸索径) (μm) | 1 | 5 | 12 | 20 |
| 伝導速度conduction velocity伝導速度(conduction velocity)conduction velocity(伝導速度) (m/s) | 1 | 30 | 72 | 120 |
筋神経はAα・Aβ・Aδ・C線維C fiber C線維(C fiber)C fiber(C線維) を含むが、皮膚神経はAβ・Aδ・C線維C fiber C線維(C fiber)C fiber(C線維) のみを含む。C線維C fiber C線維(C fiber)C fiber(C線維) は無髄 unmyelinated 無髄(unmyelinated) unmyelinated(無髄) でありA線維群はすべて有髄 myelinated 有髄(myelinated) myelinated(有髄) ——軸索径 axon diameter 軸索径(axon diameter) axon diameter(軸索径) は伝導速度 conduction velocity伝導速度(conduction velocity) conduction velocity(伝導速度)・ミエリンmyelin ミエリン(myelin)myelin(ミエリン) の有無と強く相関する。
体性感覚モダリティのコーディング:触覚受容器
有毛皮膚では毛包受容器 hair follicle receptor 毛包受容器(hair follicle receptor) hair follicle receptor(毛包受容器) が神経終末に囲まれて存在する。無毛(有汗)皮膚では、表面に近い受容器ほど受容野 receptive field 受容野(receptive field) receptive field(受容野) が小さく=解像度 resolution 解像度(resolution) resolution(解像度) が高い。速順応性phasic/rapidly adapting 速順応性(phasic/rapidly adapting)phasic/rapidly adapting(速順応性) 受容器は刺激変化時に、遅順応性tonic/slowly adapting 遅順応性(tonic/slowly adapting)tonic/slowly adapting(遅順応性) 受容器は刺激持続中ずっと応答する。
| 受容器 | 局在 | 適応 | 受容野receptive field受容野(receptive field)receptive field(受容野) | 機能 |
|---|---|---|---|---|
| Meissner小体 | 表層 | 速順応性phasic/rapidly adapting速順応性(phasic/rapidly adapting)phasic/rapidly adapting(速順応性) | 小(=高解像度 resolution解像度(resolution) resolution(解像度)) | 運動(側方) |
| Merkel盤 | 表層 | 遅順応性tonic/slowly adapting遅順応性(tonic/slowly adapting)tonic/slowly adapting(遅順応性) | 小 | 輪郭・点 |
| Pacinian小体 | 深層deep深層(deep)deep(深層) | 速順応性phasic/rapidly adapting速順応性(phasic/rapidly adapting)phasic/rapidly adapting(速順応性) | 広(=低解像度 resolution解像度(resolution) resolution(解像度)) | 振動 |
| Ruffini終末Ruffini endingRuffini終末(Ruffini ending)Ruffini ending(Ruffini終末) | 深層deep深層(deep)deep(深層) | 遅順応性tonic/slowly adapting遅順応性(tonic/slowly adapting)tonic/slowly adapting(遅順応性) | 広 | 皮膚伸展 |
⚠️ ルフィニ小体Ruffini corpuscle ルフィニ小体(Ruffini corpuscle)Ruffini corpuscle(ルフィニ小体) は「無毛皮膚の主要な触覚受容器 tactile receptor 触覚受容器(tactile receptor) tactile receptor(触覚受容器) の1つ」として表にまとめられがちだが、ヒトの無毛皮膚(指先)にはほぼ存在しない。 ヒト示指 index finger 示指(index finger) index finger(示指) 末節 distal phalanx 末節(distal phalanx) distal phalanx(末節) の無毛皮膚を網羅的に免疫染色してもルフィニ小体 Ruffini corpuscle ルフィニ小体(Ruffini corpuscle) Ruffini corpuscle(ルフィニ小体) と推定できる構造は1個しか見つからなかったとする報告があり3、ヒトの微小神経電図 electroneurography (ENoG) 神経電図(electroneurography (ENoG)) electroneurography (ENoG)(神経電図) でも単一のルフィニ終末 Ruffini ending ルフィニ終末(Ruffini ending) Ruffini ending(ルフィニ終末) からの入力は知覚されない(単一のメルケル求心線維 afferent fiber 求心線維(afferent fiber) afferent fiber(求心線維) は「圧」として知覚される)ことが確認されている4。上表の対応(局在・順応adaptation 順応(adaptation)adaptation(順応) 様式・機能)自体は古典的な生理学の枠組みとして押さえつつ、「SA II=ルフィニ小体 Ruffini corpuscleルフィニ小体(Ruffini corpuscle) Ruffini corpuscle(ルフィニ小体)」をヒトの指の皮膚にそのまま当てはめられない点を併せて覚える。
固有感覚
筋運動と連動する体性感覚系 somatosensory system体性感覚系(somatosensory system) somatosensory system(体性感覚系)。固有受容器proprioceptor 固有受容器(proprioceptor)proprioceptor(固有受容器) は筋紡錘muscle spindle筋紡錘(muscle spindle)muscle spindle(筋紡錘)・関節に局在し、そこから出る軸索は感覚系 sensory system 感覚系(sensory system) sensory system(感覚系) で最も太く速いAα・Aβ線維A-beta fiberAβ線維(A-beta fiber)A-beta fiber(Aβ線維)に属する。
前外側路——脊髄視床路
温受容器warm receptor温受容器(warm receptor)warm receptor(温受容器)・冷受容器cold receptor 冷受容器(cold receptor)cold receptor(冷受容器) と侵害受容器 nociceptor 侵害受容器(nociceptor) nociceptor(侵害受容器) を用いる経路で、痛覚・温度覚を媒介する。前脊髄視床路anterior spinothalamic tract 前脊髄視床路(anterior spinothalamic tract)anterior spinothalamic tract(前脊髄視床路) は粗大 gross (motor) 粗大(gross (motor)) gross (motor)(粗大) な触覚、外側脊髄視床路lateral spinothalamic tract 外側脊髄視床路(lateral spinothalamic tract)lateral spinothalamic tract(外側脊髄視床路) は痛覚・温度覚の情報を運ぶ。
💡 「脊髄内で交叉」は正確には「後角に入った髄節 spinal segment 髄節(spinal segment) spinal segment(髄節) から1〜2髄節 spinal segment 髄節(spinal segment) spinal segment(髄節) ほど頭側へ上行したのち前白交連 anterior white commissure 前白交連(anterior white commissure) anterior white commissure(前白交連) で交叉」である。 ヒト除痛 pain relief (analgesia) 除痛(pain relief (analgesia)) pain relief (analgesia)(除痛) 術63例の解析では、脊髄視床路の線維は対角線状ではなく横断的(transverse)に交叉し、切截部位の頭側・尾側それぞれ1〜2髄節 spinal segment 髄節(spinal segment) spinal segment(髄節) にわたり交叉途中の線維が切断されるために部分的な感覚脱失 sensory loss 感覚脱失(sensory loss) sensory loss(感覚脱失) が生じることが確認されている5。「侵入した髄節 spinal segment 髄節(spinal segment) spinal segment(髄節) でただちに交叉する」と単純化しない。
flowchart TD
A["1次ニューロン(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pseudounipolar'>偽単極性</span>):DRGに細胞体"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dorsal horn'>脊髄後角</span>で2次ニューロンとシナプス"]
B --> C["2次ニューロン:脊髄内で交叉"]
C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='VPL/VPM'>対側視床</span>へ上行"]
D --> E["視床で3次ニューロンとシナプス"]
E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary somatosensory cortex, S1'>一次体性感覚皮質</span>へ投射"]
前外側(脊髄視床)系は温度覚・痛覚の伝達を担い、その末梢受容器は自由神経終末free nerve ending自由神経終末(free nerve ending)free nerve ending(自由神経終末)である。
まとめ
- 感覚情報はモダリティ modalityモダリティ(modality) modality(モダリティ)・強度・持続時間duration持続時間(duration)duration(持続時間)・局在の4軸でコードされ、それぞれラベルドライン labelled lineラベルドライン(labelled line) labelled line(ラベルドライン)・AP頻度/集団コーディングpopulation coding集団コーディング(population coding)population coding(集団コーディング)・適応パターン・体部位局在somatotopic organization 体部位局在(somatotopic organization)somatotopic organization(体部位局在) という異なる機構に対応する。
- すべての体性感覚系 somatosensory system 体性感覚系(somatosensory system) somatosensory system(体性感覚系) は「偽単極性pseudounipolar 偽単極性(pseudounipolar)pseudounipolar(偽単極性) 1次ニューロン→中継核 relay nucleus 中継核(relay nucleus) relay nucleus(中継核) の2次ニューロン→視床の3次ニューロン→皮質」という共通の垂直構造を持つ。
- 後索-内側毛帯路 dorsal column-medial lemniscal pathway 内側毛帯路(dorsal column-medial lemniscal pathway) dorsal column-medial lemniscal pathway(内側毛帯路) (機械受容器mechanoreceptor機械受容器(mechanoreceptor)mechanoreceptor(機械受容器)・固有受容器proprioceptor固有受容器(proprioceptor)proprioceptor(固有受容器)、延髄で交叉)は識別性触覚 discriminative touch識別性触覚(discriminative touch) discriminative touch(識別性触覚)・振動・固有感覚proprioception 固有感覚(proprioception)proprioception(固有感覚) を、前外側路=脊髄視床路(自由神経終末free nerve ending自由神経終末(free nerve ending)free nerve ending(自由神経終末)、脊髄で交叉)は痛覚・温度覚を担う。
- 一次体性感覚皮質primary somatosensory cortex, S1 一次体性感覚皮質(primary somatosensory cortex, S1)primary somatosensory cortex, S1(一次体性感覚皮質) (後中心回postcentral gyrus後中心回(postcentral gyrus)postcentral gyrus(後中心回)、Brodmann野3a/3b/1/2)はホムンクルス homunculus ホムンクルス(homunculus) homunculus(ホムンクルス) として体部位局在 somatotopic organization 体部位局在(somatotopic organization) somatotopic organization(体部位局在) を表現し、受容器密度が高い部位ほど皮質表現が大きい。
- 側方抑制lateral inhibition 側方抑制(lateral inhibition)lateral inhibition(側方抑制) (フィードフォワード・フィードバック・下行性)が感覚情報のコントラスト contrast コントラスト(contrast) contrast(コントラスト) を維持し、末梢の刺激パターンを忠実に皮質へ伝える。
出典
- 1.The Normal Static Two-Point Discrimination in the Palmar Aspect of Hand in Adults and Children in a Sample Indian Population(Indian Journal of Plastic Surgery・2024)抄録で、健常成人624例(男性380例、女性244例)を対象に手掌側の静的二点識別覚を計測したところ指尖部の平均閾値は2.78〜3.5mm、手掌中央部は5.39〜7.13mmであったこと、小児172例(男児110例、女児62例)では指尖部2.15〜3.63mmと成人よりも鋭敏であったことを確認した閲覧 2026-08-26
- 2.Is there a pathway in the posterior funiculus that signals visceral pain?(Pain・1996)抄録で、ヒトの外科症例(限局した後索正中切截術)とその一例の組織学的検証、およびラットでの神経解剖学的・電気生理学的知見に基づき、後索正中部(後索の内側部分)に骨盤内臓の侵害情報を伝える上行性の経路が存在すること、この限局した切截でヒトの骨盤癌性疼痛がほぼ消失する一方で体表への刺痛刺激に対する痛覚脱失は生じないこと、ラットでは後索がL6-S1後索後シナプス路ニューロン・薄束・薄束核・視床後外側腹側核を経由する骨盤内臓痛の侵害受容成分を含むことを確認した閲覧 2026-08-26
- 3.Paucity of presumptive Ruffini corpuscles in the index finger pad of humans(Journal of Comparative Neurology・2003)抄録で、ルフィニ小体が古典的に遅順応II型(SA II)一次求心線維に対応する皮膚の伸展受容器として認識されてきたこと、電気生理ではSA II線維がヒトの手掌側を支配する末梢神経の有髄機械感受性軸索の約15%を占めること、それにもかかわらずヒト示指末節の無毛皮膚をPGP9.5と神経フィラメント200 kDaサブユニットの二重免疫蛍光で解析してもルフィニ小体と推定される構造は1個しか見つからず、ヒトの無毛皮膚でSA II線維がルフィニ小体として終わるものはごく少ないと結論されたことを確認した閲覧 2026-08-26
- 4.Physiological characteristics of low-threshold mechanoreceptors in joints, muscle and skin in human subjects(Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology・2005)抄録で、ヒトの微小神経電図により皮膚の機械受容器が速順応2種(マイスネル・パチニ)と遅順応2種(メルケル・ルフィニ)に分かれること、単一のメルケル求心線維を微小刺激すると「圧」の知覚が生じるのに対し皮膚の単一ルフィニ終末からの入力は知覚されないこと、ルフィニ終末は受容野から離れた部位に加わる力にも応答しパチニ小体と違って持続的に発火することを確認した閲覧 2026-08-26
- 5.The crossing of the spinothalamic tract(Brain・2001)抄録で、ヒトの前外側索切截術63例および前脊髄動脈血栓症1例の解析に基づき、脊髄視床路・脊髄網様体路の線維は脊髄を対角線状ではなく横断的(transverse)に交叉すること、切截部位の頭側・尾側それぞれ1〜2髄節にわたり部分的な感覚脱失が生じるのは、ちょうどその高さで交叉している途中の線維が切断されるためであり、この所見が頸髄・胸髄・腰髄いずれのレベルでも確認されたことを確認した閲覧 2026-08-26