脊髄の運動機能。脊髄反射。脊髄離断と脊髄ショック。

🧠 脊髄反射弓spinal reflex arc 脊髄反射弓（spinal reflex arc）spinal reflex arc（脊髄反射弓） は「受容器→求心性ニューロン afferent neuron 求心性ニューロン（afferent neuron） afferent neuron（求心性ニューロン） →脊髄内中枢（±介在ニューロン、interneuron）→遠心性運動ニューロン efferent motor neuron 遠心性運動ニューロン（efferent motor neuron） efferent motor neuron（遠心性運動ニューロン） →効果器 effector効果器（effector） effector（効果器）」という単一の設計の変奏である。 シナプス数が1（単シナプス性monosynaptic 単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性） 伸張反射 stretch reflex伸張反射（stretch reflex） stretch reflex（伸張反射）、monosynaptic stretch reflex）→2（二シナプス性disynaptic 二シナプス性（disynaptic）disynaptic（二シナプス性） 逆伸張反射 inverse myotatic reflex逆伸張反射（inverse myotatic reflex） inverse myotatic reflex（逆伸張反射）、disynaptic inverse stretch reflex）→多数（多シナプス性 synaptic シナプス性（synaptic） synaptic（シナプス性） 屈曲逃避反射 flexor withdrawal reflex屈曲逃避反射（flexor withdrawal reflex） flexor withdrawal reflex（屈曲逃避反射）、polysynaptic flexor withdrawal reflex）と増えるほど、反応は複雑・広範囲・遅くなる。脊髄離断spinal cord transection 脊髄離断（spinal cord transection）spinal cord transection（脊髄離断） 後の回復順序（屈曲反射withdrawal reflex 屈曲反射（withdrawal reflex）withdrawal reflex（屈曲反射） →伸張反射 stretch reflex 伸張反射（stretch reflex） stretch reflex（伸張反射） →自律神経反射→支持反射→歩行様活動）も同じ「単純→複雑」の論理をなぞる。

運動単位と運動ニューロン

運動単位motor unit運動単位（motor unit）motor unit（運動単位）：1個の運動ニューロンとそれが支配する筋線維群。運動ニューロンは支配の精密さに応じて数本から数千本の筋線維を支配する——眼球運動は極めて精密な制御を要するため、眼窩内intraorbital 眼窩内（intraorbital）intraorbital（眼窩内） の各運動ニューロンはわずか数本の筋線維しか支配しない。

運動ニューロンプールmotor neuron pool運動ニューロンプール（motor neuron pool）motor neuron pool（運動ニューロンプール）：多数の運動ニューロンからなり、それぞれが筋の1運動単位 motor unit 運動単位（motor unit） motor unit（運動単位） を支配する。

骨格筋線維の3タイプ

⚠️ ヒトに真の「IIb線維」は無い。 ATPase染色による古典的な分類では「IIb」と呼ばれてきたが、ヒト骨格筋でin situハイブリダイゼーション hybridization ハイブリダイゼーション（hybridization） hybridization（ハイブリダイゼーション） により単独発現が確認されるミオシン重鎖 myosin heavy chain ミオシン重鎖（myosin heavy chain） myosin heavy chain（ミオシン重鎖） はβ/slow・IIa・IIxの3種のみで、「IIb」と染色される線維の実体はIIx型ミオシン重鎖 myosin heavy chain ミオシン重鎖（myosin heavy chain） myosin heavy chain（ミオシン重鎖） の転写産物である。げっ歯類にある真のIIb型ミオシン重鎖 myosin heavy chain ミオシン重鎖（myosin heavy chain） myosin heavy chain（ミオシン重鎖） はヒトでは発現しない¹。

筋紡錘

筋紡錘muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘） は求心性・遠心性の両方の神経線維 nerve fiber 神経線維（nerve fiber） nerve fiber（神経線維） に支配され、形状によって2種に分かれる。基本機能は、収縮や伸展後の筋線維長の変化をα運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） の刺激によって是正することである（神経支配の違いは感受性の調節のため）。

• Ia線維Ia fiberIa線維（Ia fiber）Ia fiber（Ia線維）：中心部に位置し筋線維長の変化速度を検出
• II線維：筋線維の長さそのものを検出

介在ニューロン

介在ニューロンは運動ニューロンの30倍存在する。

脊髄反射

反射弓reflex arc 反射弓（reflex arc）reflex arc（反射弓） は受容器（体内外）・求心性ニューロンafferent neuron 求心性ニューロン（afferent neuron）afferent neuron（求心性ニューロン） （感覚神経）・中枢（主に脊髄）・遠心性ニューロン（運動神経motor neuron運動神経（motor neuron）motor neuron（運動神経））・効果器effector 効果器（effector）effector（効果器） （骨格筋線維）からなり、場合により介在ニューロン（前角、anterior horn）を含む。主要な3反射は伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）・ゴルジ腱反射Golgi tendon reflexゴルジ腱反射（Golgi tendon reflex）Golgi tendon reflex（ゴルジ腱反射）・屈曲逃避反射flexor withdrawal reflex屈曲逃避反射（flexor withdrawal reflex）flexor withdrawal reflex（屈曲逃避反射）である。

伸張反射

単シナプス性反射monosynaptic reflex 単シナプス性反射（monosynaptic reflex）monosynaptic reflex（単シナプス性反射） で、筋の伸展に始まり同じ筋の収縮で終わる。

flowchart TD
  A["筋が伸展される"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intrafusal fiber'>錘内線維</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='afferent neuron'>求心性ニューロン</span>（Ia軸索）活性化"]
  B --> C["前角の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='alpha motor neuron'>α運動ニューロン</span>とシナプス"]
  C --> D["伸展された筋（伸筋）の収縮"]
  B --> E["Ia<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inhibitory interneuron'>抑制性介在ニューロン</span>を介して<span class='jp-term jp-term-diagram' title='antagonist muscle'>拮抗筋</span>（屈筋）を抑制"]

膝蓋腱反射patellar reflex 膝蓋腱反射（patellar reflex）patellar reflex（膝蓋腱反射） がこの反射の典型例であり、相反神経支配reciprocal innervation相反神経支配（reciprocal innervation）reciprocal innervation（相反神経支配）により主動筋 agonist / prime mover 主動筋（agonist / prime mover） agonist / prime mover（主動筋） の収縮と拮抗筋 antagonist muscle 拮抗筋（antagonist muscle） antagonist muscle（拮抗筋） の弛緩が同時に起こる。

⚠️ 「単シナプス性monosynaptic単シナプス性（monosynaptic）monosynaptic（単シナプス性）」は主成分 main component 主成分（main component） main component（主成分） であって全成分ではない。 ヒトのアキレス腱反射 Achilles reflexアキレス腱反射（Achilles reflex） Achilles reflex（アキレス腱反射）・H反射を対象にした電気生理 electrophysiology 電気生理（electrophysiology） electrophysiology（電気生理） 学的研究では、運動ニューロンプールmotor neuron pool 運動ニューロンプール（motor neuron pool）motor neuron pool（運動ニューロンプール） の興奮性上昇の時間経過 time course 時間経過（time course） time course（時間経過） （立ち上がりupstroke 立ち上がり（upstroke）upstroke（立ち上がり） 時間・持続時間duration持続時間（duration）duration（持続時間））が単シナプス性 monosynaptic 単シナプス性（monosynaptic） monosynaptic（単シナプス性） EPSPだけでは説明しにくく、少なくとも一部にオリゴシナプス性 synaptic シナプス性（synaptic） synaptic（シナプス性） （介在ニューロンを1つ以上介する）の寄与があると報告されている（ヒトのデータ）²。試験で問われる「単シナプス性反射monosynaptic reflex単シナプス性反射（monosynaptic reflex）monosynaptic reflex（単シナプス性反射）」は主要な伝達成分を指す簡略化であり、実際には純粋な単シナプス回路だけで完結しているわけではない。

ゴルジ腱反射（逆伸張反射）

1個の抑制性介在ニューロン inhibitory interneuron 抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron） inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン） を含む反射弓 reflex arc 反射弓（reflex arc） reflex arc（反射弓） で、筋の収縮に始まり筋の弛緩で終わる。GTOは筋腱に位置し錘内線維 intrafusal fiber 錘内線維（intrafusal fiber） intrafusal fiber（錘内線維） と直交して配置され、腱が伸展（＝筋の収縮）した際に主に活性化する。

flowchart TD
  A["筋の収縮→腱の伸展→GTO活性化"] --> B["Ib<span class='jp-term jp-term-diagram' title='afferent fiber'>求心性線維</span>が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inhibitory interneuron'>抑制性介在ニューロン</span>（Ib）とシナプス"]
  B --> C["収縮していた筋の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='alpha motor neuron'>α運動ニューロン</span>を抑制"]
  C --> D["その筋の弛緩"]
  A --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='antagonist muscle'>拮抗筋</span>の収縮"]

💡 この反射は歩行時などに筋の収縮性 contractility 収縮性（contractility） contractility（収縮性） を適切な範囲に維持する役割を持つと考えられる。

⚠️ GTOは「過負荷overload 過負荷（overload）overload（過負荷） からの保護装置」だけではない。 かつては筋の過緊張・断裂rupture (tear) 断裂（rupture (tear)）rupture (tear)（断裂） を防ぐ安全装置として説明されたが、正常な収縮強度の範囲でも力の変化に応じて発火し続ける、筋張力の連続的なモニターとしての側面が近年重視されている。ヒトを対象とした総説でも、正常な四肢でGTO（および場合により筋紡錘 muscle spindle筋紡錘（muscle spindle） muscle spindle（筋紡錘））が力・重さの感覚に寄与すると述べられている³。「過緊張時だけ働く保護反射」という理解に留めない。

屈曲逃避反射（外受容反射）

多シナプス性反射polysynaptic reflex 多シナプス性反射（polysynaptic reflex）polysynaptic reflex（多シナプス性反射） で、痛覚・温度覚（侵害受容nociception侵害受容（nociception）nociception（侵害受容）、nociception）刺激により誘発され、同側の屈曲と対側の伸展を引き起こし刺激から「跳びのく」動作を生む。

⚠️ 「外受容反射exteroceptive reflex外受容反射（exteroceptive reflex）exteroceptive reflex（外受容反射）」という呼び名ほど求心路 afferent pathway 求心路（afferent pathway） afferent pathway（求心路） は侵害受容 nociception 侵害受容（nociception） nociception（侵害受容） 特異的ではない。 ヒトの下肢屈曲反射 withdrawal reflex 屈曲反射（withdrawal reflex） withdrawal reflex（屈曲反射） を精査した研究では、反射の惹起には侵害受容性 nociceptive 侵害受容性（nociceptive） nociceptive（侵害受容性） のAδ線維 A-delta fiber Aδ線維（A-delta fiber） A-delta fiber（Aδ線維） （遅い主要成分）だけでなく、非侵害受容性 nociceptive 侵害受容性（nociceptive） nociceptive（侵害受容性） の大径Aβ線維 A-beta fiber Aβ線維（A-beta fiber） A-beta fiber（Aβ線維） （早期成分early components早期成分（early components）early components（早期成分））も関与しており、求心性入力afferent input 求心性入力（afferent input）afferent input（求心性入力） 全体は「屈曲反射withdrawal reflex 屈曲反射（withdrawal reflex）withdrawal reflex（屈曲反射） 求心線維 afferent fiber 求心線維（afferent fiber） afferent fiber（求心線維） （FRA）」という複合的な括りで捉えられている⁴。「侵害受容器nociceptor 侵害受容器（nociceptor）nociceptor（侵害受容器） だけが引き金になる」という理解は単純化しすぎである。

• 疼痛刺激によりAδ・C線維C fiber C線維（C fiber）C fiber（C線維） の求心性線維 afferent fiber 求心性線維（afferent fiber） afferent fiber（求心性線維） が活性化し、数百個の介在ニューロンとシナプスする
• 介在ニューロンは疼痛源に近い同側の屈筋と対側の伸筋（体の安定化）を興奮させる
• 同時に同側の伸筋と対側の屈筋を抑制する
• 持続的な神経後発射 afterdischarge 後発射（afterdischarge） afterdischarge（後発射） により、反射発動後もしばらく屈曲位が維持される

脊髄離断と脊髄ショック

脊髄ショック

脊髄損傷spinal cord injury, SCI 脊髄損傷（spinal cord injury, SCI）spinal cord injury, SCI（脊髄損傷） 後に生じる筋緊張と脊髄反射 spinal reflex 脊髄反射（spinal reflex） spinal reflex（脊髄反射） の消失。

• 運動ニューロンが過分極する——例えば膝蓋腱反射 patellar reflex 膝蓋腱反射（patellar reflex） patellar reflex（膝蓋腱反射） が消失するのは、運動ニューロンが過度に過分極しており紡錘からの興奮だけではAP発生に必要な脱分極に届かないため
• 運動機能motor 運動機能（motor）motor（運動機能） の喪失→四肢の弛緩性麻痺flaccid paralysis弛緩性麻痺（flaccid paralysis）flaccid paralysis（弛緩性麻痺）
• 感覚の消失
• 自律神経機能の低下→平均動脈圧 mean arterial pressure, MAP 平均動脈圧（mean arterial pressure, MAP） mean arterial pressure, MAP（平均動脈圧） が93 mmHgから40 mmHgまで低下しうる

脊髄離断

脊髄の部分的または完全な断裂 rupture (tear) 断裂（rupture (tear)） rupture (tear)（断裂） により、損傷部位以下のあらゆる神経活動が消失する。これは伝導路の途絶により運動ニューロンの脱分極が起こせなくなるためである。

• 心収縮力myocardial contractility心収縮力（myocardial contractility）myocardial contractility（心収縮力）・心拍数・総末梢抵抗total peripheral resistance 総末梢抵抗（total peripheral resistance）total peripheral resistance（総末梢抵抗） の低下→MAP低下
• 体温調節thermoregulation 体温調節（thermoregulation）thermoregulation（体温調節） の障害
• 排尿・排便反射の消失（関与する反射が機能しない）

⚠️ 脊髄ショックspinal shock 脊髄ショック（spinal shock）spinal shock（脊髄ショック） は数か月間持続しうる。随意運動voluntary motor function (voluntary movement) 随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動） と体温調節 thermoregulation 体温調節（thermoregulation） thermoregulation（体温調節） は決して回復しないが、一部の反射は回復する。

機能回復の順序

反射は以下の順序で回復する：

1. 屈曲反射withdrawal reflex屈曲反射（withdrawal reflex）withdrawal reflex（屈曲反射）：危険からの逃避 escape逃避（escape） escape（逃避）
2. 伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）
3. 自律神経反射（マス反射、mass reflex）：損傷部位以下への刺激が屈筋群の痙攣を誘発しうる（例：車椅子 wheelchair 車椅子（wheelchair） wheelchair（車椅子） の患者の脚を強く叩くと一部の脊髄分節 spinal cord segments 脊髄分節（spinal cord segments） spinal cord segments（脊髄分節） が興奮し、排尿・排便などの自律神経反射が誘発される）
4. 陽性・陰性支持反射：抗重力 gravity 重力（gravity） gravity（重力） 的な身体動作（起立）
5. 架空歩行fictive locomotion架空歩行（fictive locomotion）fictive locomotion（架空歩行）：麻痺した動物の腹根や末梢神経に記録される、歩行様のリズミックな活動——脊髄が歩行反射を発火させているが実際の歩行は生じない状態

その他の脊髄反射

足底反射（バビンスキー徴候、Babinski sign）：乳児では未髄鞘化 unmyelinated 未髄鞘化（unmyelinated） unmyelinated（未髄鞘化） のため足底を鈍的にこすると母趾 hallux 母趾（hallux） hallux（母趾） の背屈 dorsiflexion 背屈（dorsiflexion） dorsiflexion（背屈） が生じる。成人では同じ刺激で底屈 plantarflexion 底屈（plantarflexion） plantarflexion（底屈） が生じる——成人で背屈 dorsiflexion 背屈（dorsiflexion） dorsiflexion（背屈） が見られる場合はバビンスキー徴候と呼ばれ、CNS病変を示唆する。

まとめ

• 運動単位motor unit 運動単位（motor unit）motor unit（運動単位） はAα運動ニューロン alpha motor neuron α運動ニューロン（alpha motor neuron） alpha motor neuron（α運動ニューロン） （錘外線維extrafusal fiber錘外線維（extrafusal fiber）extrafusal fiber（錘外線維））とAγ運動ニューロン（筋紡錘muscle spindle 筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘） ＝錘内線維 intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber） intrafusal fiber（錘内線維））に分かれ、筋線維はI・IIa・IIb型で収縮速度・疲労耐性fatigue-resistant疲労耐性（fatigue-resistant）fatigue-resistant（疲労耐性）・発生張力が異なる。
• 3大脊髄反射 spinal reflex 脊髄反射（spinal reflex） spinal reflex（脊髄反射） （伸張反射stretch reflex伸張反射（stretch reflex）stretch reflex（伸張反射）・ゴルジ腱反射Golgi tendon reflexゴルジ腱反射（Golgi tendon reflex）Golgi tendon reflex（ゴルジ腱反射）・屈曲逃避反射flexor withdrawal reflex屈曲逃避反射（flexor withdrawal reflex）flexor withdrawal reflex（屈曲逃避反射））はシナプス数が増えるほど反応が複雑化・遅延化・広範囲化するという共通則を持つ。
• 脊髄ショックspinal shock 脊髄ショック（spinal shock）spinal shock（脊髄ショック） は運動ニューロンの過分極による弛緩性麻痺 flaccid paralysis弛緩性麻痺（flaccid paralysis） flaccid paralysis（弛緩性麻痺）・感覚脱失sensory loss感覚脱失（sensory loss）sensory loss（感覚脱失）・自律神経機能低下（MAP低下）として現れ、数か月持続するが随意運動 voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)） voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動）・体温調節thermoregulation 体温調節（thermoregulation）thermoregulation（体温調節） は回復しない。
• 脊髄離断spinal cord transection 脊髄離断（spinal cord transection）spinal cord transection（脊髄離断） 後の反射回復は屈曲反射 withdrawal reflex 屈曲反射（withdrawal reflex） withdrawal reflex（屈曲反射） →伸張反射 stretch reflex 伸張反射（stretch reflex） stretch reflex（伸張反射） →自律神経マス反射→支持反射→架空歩行 fictive locomotion 架空歩行（fictive locomotion） fictive locomotion（架空歩行） という一定の順序をたどる。
• バビンスキー徴候（成人での母趾 hallux 母趾（hallux） hallux（母趾） 背屈 dorsiflexion背屈（dorsiflexion） dorsiflexion（背屈））は乳児では正常だが、成人で出現した場合はCNS病変を示唆する重要な臨床所見 clinical signs 臨床所見（clinical signs） clinical signs（臨床所見） である。