生理学 · 8.4
視覚の生理学。
Physiology of vision.
🧠 眼は「屈折装置refractive apparatus 屈折装置(refractive apparatus)refractive apparatus(屈折装置) (角膜・水晶体lens水晶体(lens)lens(水晶体))→光電変換装置 phototransduction apparatus 光電変換装置(phototransduction apparatus) phototransduction apparatus(光電変換装置) (網膜)」の2段階システムであり、網膜のON中心/OFF中心受容野 receptive field 受容野(receptive field) receptive field(受容野) (side-inhibition receptive field、側方抑制lateral inhibition側方抑制(lateral inhibition)lateral inhibition(側方抑制))がコントラスト contrast コントラスト(contrast) contrast(コントラスト) を作り出す。桿体rod 桿体(rod)rod(桿体) は「感度を取って解像度 resolution 解像度(resolution) resolution(解像度) を捨てる」、錐体cone 錐体(cone)cone(錐体) は「解像度resolution 解像度(resolution)resolution(解像度) と色を取って感度を捨てる」——このトレードオフ trade-off トレードオフ(trade-off) trade-off(トレードオフ) が暗所視 scotopic vision 暗所視(scotopic vision) scotopic vision(暗所視) と明所視 photopic vision明所視(photopic vision) photopic vision(明所視)・色覚color vision 色覚(color vision)color vision(色覚) の使い分けの本質である。
眼球の構造
| 層 | 構成要素 |
|---|---|
| 外層線維膜fibrous layer外層線維膜(fibrous layer)fibrous layer(外層線維膜) | 強膜sclera強膜(sclera)sclera(強膜)、角膜 |
| 中層血管膜 vascular layer / uvea 血管膜(vascular layer / uvea) vascular layer / uvea(血管膜) (ぶどう膜、uvea) | 虹彩iris虹彩(iris)iris(虹彩)、毛様体ciliary body毛様体(ciliary body)ciliary body(毛様体)、脈絡膜choroid脈絡膜(choroid)choroid(脈絡膜) |
| 内層神経膜neural layer内層神経膜(neural layer)neural layer(内層神経膜) | 網膜(回路を形成する神経細胞群) |
眼は結膜 conjunctiva 結膜(conjunctiva) conjunctiva(結膜) と、涙腺lacrimal gland 涙腺(lacrimal gland)lacrimal gland(涙腺) が産生する涙液 tear fluid (lacrimal fluid) 涙液(tear fluid (lacrimal fluid)) tear fluid (lacrimal fluid)(涙液) によって保護される。涙液tear fluid (lacrimal fluid) 涙液(tear fluid (lacrimal fluid))tear fluid (lacrimal fluid)(涙液) は角膜の潤滑・栄養供給、瞬目blink(ing) 瞬目(blink(ing))blink(ing)(瞬目) の補助、異物除去を担う。
房水とグラウコーマ
- 前房anterior chamber前房(anterior chamber)anterior chamber(前房)・後房posterior chamber 後房(posterior chamber)posterior chamber(後房) は毛様体 ciliary body 毛様体(ciliary body) ciliary body(毛様体) が産生する房水 aqueous humor 房水(aqueous humor) aqueous humor(房水) の循環を維持し、角膜強膜 sclera 強膜(sclera) sclera(強膜) 移行部のシュレム管 Schlemm canal シュレム管(Schlemm canal) Schlemm canal(シュレム管) から排出される
- 産生:毛様体突起 ciliary process 毛様体突起(ciliary process) ciliary process(毛様体突起) (能動的Na⁺分泌)。流路:後房 posterior chamber 後房(posterior chamber) posterior chamber(後房) →瞳孔→前房 anterior chamber前房(anterior chamber) anterior chamber(前房)。排出:線維柱帯 trabecular meshwork 線維柱帯(trabecular meshwork) trabecular meshwork(線維柱帯) →シュレム管 Schlemm canalシュレム管(Schlemm canal) Schlemm canal(シュレム管)
- 眼内圧intraocular pressure 眼内圧(intraocular pressure)intraocular pressure(眼内圧) はおよそ15 mmHg
- 房水aqueous humor 房水(aqueous humor)aqueous humor(房水) は水晶体 lens水晶体(lens) lens(水晶体)・角膜への栄養供給、および眼の屈折力 refractive power 屈折力(refractive power) refractive power(屈折力) 形成に必要
⚠️ 房水aqueous humor 房水(aqueous humor)aqueous humor(房水) の排出に問題が生じるとグラウコーマ(緑内障)を引き起こす。 眼内圧intraocular pressure 眼内圧(intraocular pressure)intraocular pressure(眼内圧) が上昇し、最終的に視神経を圧迫して視力障害・失明に至る(特に周辺視野 peripheral visual field 周辺視野(peripheral visual field) peripheral visual field(周辺視野) の低下として現れる)。
中層血管膜
- 脈絡膜choroid 脈絡膜(choroid)choroid(脈絡膜) は体内で最も血管に富む組織であり、腎臓よりも相対的に血流・酸素供給myocardial oxygen supply 酸素供給(myocardial oxygen supply)myocardial oxygen supply(酸素供給) が豊富
- 血管膜vascular layer / uvea 血管膜(vascular layer / uvea)vascular layer / uvea(血管膜) の酸素飽和度 O₂ saturation 酸素飽和度(O₂ saturation) O₂ saturation(酸素飽和度) は90%だが、網膜動脈retinal artery 網膜動脈(retinal artery)retinal artery(網膜動脈) は45%にとどまる——それでも眼は常に部分的低酸素状態の境界にある(房水aqueous humor 房水(aqueous humor)aqueous humor(房水) 中の乳酸量がこれを示唆する)
屈折とピント調節
眼の結像は角膜・房水aqueous humor房水(aqueous humor)aqueous humor(房水)・水晶体lens水晶体(lens)lens(水晶体)・硝子体vitreous body 硝子体(vitreous body)vitreous body(硝子体) の総合屈折力 refractive power屈折力(refractive power) refractive power(屈折力)(D = 1/焦点距離focal length焦点距離(focal length)focal length(焦点距離)、focal length)に基づく。屈折力refractive power 屈折力(refractive power)refractive power(屈折力) の大部分は角膜が担い、水晶体lens 水晶体(lens)lens(水晶体) は調節可能な屈折力 refractive power 屈折力(refractive power) refractive power(屈折力) を提供する。これらの層全体が凸レンズ convex lens 凸レンズ(convex lens) convex lens(凸レンズ) として働き、網膜上に倒立像 inverted image 倒立像(inverted image) inverted image(倒立像) を結ぶ。
角膜が屈折力 refractive power 屈折力(refractive power) refractive power(屈折力) の大半を担うため、水晶体lens 水晶体(lens)lens(水晶体) の役割は倒立像 inverted image 倒立像(inverted image) inverted image(倒立像) が網膜上に正確に投影されるよう眼を「微調整fine tuning微調整(fine tuning)fine tuning(微調整)」することである。毛様体筋ciliary muscle 毛様体筋(ciliary muscle)ciliary muscle(毛様体筋) が収縮・弛緩することで対象物との距離に応じて水晶体 lens 水晶体(lens) lens(水晶体) を調節する——これが調節である。
| 遠方視 | 近方視 | |
|---|---|---|
| 毛様体筋ciliary muscle毛様体筋(ciliary muscle)ciliary muscle(毛様体筋) | 弛緩 | 収縮 |
| 毛様体小帯zonular fibers毛様体小帯(zonular fibers)zonular fibers(毛様体小帯) | 緊張 | 弛緩 |
| 水晶体lens水晶体(lens)lens(水晶体) | 平坦化(焦点距離focal length 焦点距離(focal length)focal length(焦点距離) ↑) | 丸くなる(焦点距離focal length 焦点距離(focal length)focal length(焦点距離) ↓=D↑) |
調節三徴accommodation triad調節三徴(accommodation triad)accommodation triad(調節三徴):①(水晶体lens水晶体(lens)lens(水晶体))調節(毛様体筋ciliary muscle 毛様体筋(ciliary muscle)ciliary muscle(毛様体筋) 収縮)②輻輳 vergence 輻輳(vergence) vergence(輻輳) (両眼球軸の集中)③縮瞳 miosis 縮瞳(miosis) miosis(縮瞳) (瞳孔径pupil diameter 瞳孔径(pupil diameter)pupil diameter(瞳孔径) ↓)
- 毛様体筋ciliary muscle 毛様体筋(ciliary muscle)ciliary muscle(毛様体筋) の支配:動眼神経 oculomotor nerve (CN III) 動眼神経(oculomotor nerve (CN III)) oculomotor nerve (CN III)(動眼神経) の副交感神経、ACh(アセチルコリン、acetylcholine)・mAChR(ムスカリン性muscarinic ムスカリン性(muscarinic)muscarinic(ムスカリン性) アセチルコリン受容体 acetylcholine receptorアセチルコリン受容体(acetylcholine receptor) acetylcholine receptor(アセチルコリン受容体)、muscarinic acetylcholine receptor)(アトロピンatropineアトロピン(atropine)atropine(アトロピン)、atropineは調節を減弱させる)
- 反射(ピンボケ像により誘発、または随意的 voluntary随意的(voluntary) voluntary(随意的)):求心路 afferent pathway 求心路(afferent pathway) afferent pathway(求心路) =網膜-視覚路 visual pathway 視覚路(visual pathway) visual pathway(視覚路) -視覚野 visual cortex視覚野(visual cortex) visual cortex(視覚野)/遠心路efferent pathway 遠心路(efferent pathway)efferent pathway(遠心路) =副動眼神経核 Edinger-Westphal nucleus 副動眼神経核(Edinger-Westphal nucleus) Edinger-Westphal nucleus(副動眼神経核) 核-毛様体神経節 ciliary ganglion 毛様体神経節(ciliary ganglion) ciliary ganglion(毛様体神経節) -副交感-毛様体筋 ciliary muscle毛様体筋(ciliary muscle) ciliary muscle(毛様体筋)、瞳孔括約筋sphincter pupillae瞳孔括約筋(sphincter pupillae)sphincter pupillae(瞳孔括約筋)、動眼神経核oculomotor nucleus 動眼神経核(oculomotor nucleus)oculomotor nucleus(動眼神経核) -外眼筋 extraocular muscles 外眼筋(extraocular muscles) extraocular muscles(外眼筋) (内側直筋medial rectus内側直筋(medial rectus)medial rectus(内側直筋)、medial rectusなど)
近点near point近点(near point)near point(近点):25歳=10 cm(10 D)、45歳=33 cm(3 D)、70歳=100 cm(1 D)——老視presbyopia老視(presbyopia)presbyopia(老視)は水晶体弾性 elasticity 水晶体弾性(elasticity) elasticity(水晶体弾性) の低下による。
網膜の構造
網膜は光を検出し、視神経を介してCNS(中枢神経系、central nervous system)へ信号を送る多層構造で、神経細胞の回路・グリア細胞neurogliaグリア細胞(neuroglia)neuroglia(グリア細胞)・色素上皮pigment epithelium 色素上皮(pigment epithelium)pigment epithelium(色素上皮) からなる。
Müller細胞Müller cell Müller細胞(Müller cell)Müller cell(Müller細胞) (Müller cell)(網膜のほぼ全長にわたる長いグリア細胞 neurogliaグリア細胞(neuroglia) neuroglia(グリア細胞)):
- 細胞外K⁺濃度の調節による細胞外環境の維持
- 神経伝達物質の取り込み
- 老廃物waste product 老廃物(waste product)waste product(老廃物) の除去
- エネルギー用グリコーゲンの貯蔵
- 電気的絶縁electrical insulation 電気的絶縁(electrical insulation)electrical insulation(電気的絶縁) の形成
- ニューロンの保護
色素上皮pigment epithelium色素上皮(pigment epithelium)pigment epithelium(色素上皮):
- 過剰な光を吸収する——桿体 rod 桿体(rod) rod(桿体) は光子1個を吸収できるほど高感度なため、過剰な光刺激を防ぐことが重要(アルビニズムalbinismアルビニズム(albinism)albinism(アルビニズム)、albinismの患者ではこの層を欠き、眼内での光の乱反射により視覚障害 visual disturbance 視覚障害(visual disturbance) visual disturbance(視覚障害) が生じる)
- ビタミンAvitamin A ビタミンA(vitamin A)vitamin A(ビタミンA) (vitamin A)・塩化物イオン・水の輸送を担う
- 網膜視覚サイクルretinoid visual cycle 網膜視覚サイクル(retinoid visual cycle)retinoid visual cycle(網膜視覚サイクル) においてall-trans-retinalを11-cis-retinalへ変換し光受容体 photoreceptor 光受容体(photoreceptor) photoreceptor(光受容体) へ供給する
- 桿体外節rod outer segment 桿体外節(rod outer segment)rod outer segment(桿体外節) の膜円板 membrane disc 膜円板(membrane disc) membrane disc(膜円板) を貪食する
- グリア細胞neuroglia グリア細胞(neuroglia)neuroglia(グリア細胞) と同様にK⁺の吸収・分泌を行う
網膜神経細胞は8層構造をなす(光は8層目から1層目へ向かって進む——図とは逆方向):①色素細胞 melanocyte (pigment cell) 色素細胞(melanocyte (pigment cell)) melanocyte (pigment cell)(色素細胞) 層②桿体 rod桿体(rod) rod(桿体)・錐体③外顆粒層 external granular layer 外顆粒層(external granular layer) external granular layer(外顆粒層) (外顆粒層external granular layer外顆粒層(external granular layer)external granular layer(外顆粒層)、outer nuclear layer)(桿体rod桿体(rod)rod(桿体)・錐体の細胞体)④外網状層 outer plexiform layer 外網状層(outer plexiform layer) outer plexiform layer(外網状層) (桿体rod桿体(rod)rod(桿体)・錐体の軸索、水平細胞horizontal cell水平細胞(horizontal cell)horizontal cell(水平細胞)・双極細胞bipolar cell双極細胞(bipolar cell)bipolar cell(双極細胞))⑤内顆粒層 inner nuclear layer 内顆粒層(inner nuclear layer) inner nuclear layer(内顆粒層) (水平細胞horizontal cell水平細胞(horizontal cell)horizontal cell(水平細胞)・双極細胞bipolar cell 双極細胞(bipolar cell)bipolar cell(双極細胞) の細胞体)⑥内網状層 inner plexiform layer 内網状層(inner plexiform layer) inner plexiform layer(内網状層) (双極細胞bipolar cell双極細胞(bipolar cell)bipolar cell(双極細胞)・アマクリン細胞amacrine cellアマクリン細胞(amacrine cell)amacrine cell(アマクリン細胞)・神経節細胞ganglion cell 神経節細胞(ganglion cell)ganglion cell(神経節細胞) 樹状突起 dendrite 樹状突起(dendrite) dendrite(樹状突起) の軸索)⑦神経節細胞層 ganglion cell layer 神経節細胞層(ganglion cell layer) ganglion cell layer(神経節細胞層) (神経節細胞ganglion cell 神経節細胞(ganglion cell)ganglion cell(神経節細胞) の細胞体)⑧視神経線維(神経節細胞ganglion cell 神経節細胞(ganglion cell)ganglion cell(神経節細胞) の長い軸索が集束 focusing 集束(focusing) focusing(集束) し視神経を形成)。
光受容細胞:桿体と錐体
| 桿体rod桿体(rod)rod(桿体) | 錐体cone錐体(cone)cone(錐体) | |
|---|---|---|
| 機能 | 光の検出(暗所視scotopic vision暗所視(scotopic vision)scotopic vision(暗所視)) | 色覚color vision色覚(color vision)color vision(色覚) |
| 感度 | ロドプシンrhodopsin ロドプシン(rhodopsin)rhodopsin(ロドプシン) が豊富で非常に高感度 | 感度は低い(活性化に数百光子が必要) |
| 視力(解像度resolution解像度(resolution)resolution(解像度)) | 低い(多数の桿体 rod 桿体(rod) rod(桿体) が1個の双極細胞 bipolar cell 双極細胞(bipolar cell) bipolar cell(双極細胞) に収束するため) | 高い(少数の錐体のみが1個の双極細胞 bipolar cell 双極細胞(bipolar cell) bipolar cell(双極細胞) に収束) |
| 局在 | 網膜周辺部が主体 | 黄斑(macula、中心窩fovea中心窩(fovea)fovea(中心窩)、foveaで最高密度) |
| 外節outer (external) segment 外節(outer (external) segment)outer (external) segment(外節) の形状 | 棒状rod-shaped棒状(rod-shaped)rod-shaped(棒状)、遊離膜円板 membrane disc 膜円板(membrane disc) membrane disc(膜円板) にロドプシン rhodopsin ロドプシン(rhodopsin) rhodopsin(ロドプシン) を含む | 円錐状、ロドプシンrhodopsin ロドプシン(rhodopsin)rhodopsin(ロドプシン) を含む陥入膜 |
- 桿体rod桿体(rod)rod(桿体)・錐体とも、外節outer (external) segment 外節(outer (external) segment)outer (external) segment(外節) は単一の線毛で内節 inner (internal) segment 内節(inner (internal) segment) inner (internal) segment(内節) (ミトコンドリア豊富)とつながり、その先に細胞体・軸索・シナプス終末が続く
- 錐体には赤・緑・青の3種があり、それぞれ異なる波長の光を吸収する
- ロドプシンrhodopsin ロドプシン(rhodopsin)rhodopsin(ロドプシン) (光感受性heat/light-sensitive 光感受性(heat/light-sensitive)heat/light-sensitive(光感受性) 色素、photopigment)=オプシン opsin オプシン(opsin) opsin(オプシン) +レチナール retinalレチナール(retinal) retinal(レチナール)からなる分子
💡 「視覚の光受容器は桿体 rod 桿体(rod) rod(桿体) と錐体の2種類」は画像形成(見る)には正しいが、非画像形成の光受容には第三の受容体が働く。 メラノプシンmelanopsin メラノプシン(melanopsin)melanopsin(メラノプシン) を発現する少数の網膜神経節細胞 retinal ganglion cell 網膜神経節細胞(retinal ganglion cell) retinal ganglion cell(網膜神経節細胞) (ipRGC、内因性光感受性 heat/light-sensitive 光感受性(heat/light-sensitive) heat/light-sensitive(光感受性) 網膜神経節細胞 retinal ganglion cell網膜神経節細胞(retinal ganglion cell) retinal ganglion cell(網膜神経節細胞))は、桿体rod桿体(rod)rod(桿体)・錐体からのシナプス入力を薬理学的に遮断しても光に応じて脱分極する内因性の光感受性 heat/light-sensitive 光感受性(heat/light-sensitive) heat/light-sensitive(光感受性) を持つ。ラットrat ラット(rat)rat(ラット) でこれらの細胞は例外なくメラノプシン melanopsin メラノプシン(melanopsin) melanopsin(メラノプシン) を発現しており、マウスではその軸索が視交叉上核 suprachiasmatic nucleus 視交叉上核(suprachiasmatic nucleus) suprachiasmatic nucleus(視交叉上核) (概日リズムcircadian rhythm 概日リズム(circadian rhythm)circadian rhythm(概日リズム) の同調 entrainment同調(entrainment) entrainment(同調))と瞳孔対光反射 pupillary light reflex 瞳孔対光反射(pupillary light reflex) pupillary light reflex(瞳孔対光反射) に関わる中脳核の両方へ投射することが示された(ラットratラット(rat)rat(ラット)・マウスの実験)1。後述の「視交叉上核suprachiasmatic nucleus 視交叉上核(suprachiasmatic nucleus)suprachiasmatic nucleus(視交叉上核) =概日リズム circadian rhythm概日リズム(circadian rhythm) circadian rhythm(概日リズム)」「瞳孔対光反射pupillary light reflex瞳孔対光反射(pupillary light reflex)pupillary light reflex(瞳孔対光反射)」は、実はこの第三の光受容体 photoreceptor 光受容体(photoreceptor) photoreceptor(光受容体) が支えている。
光受容の機序
flowchart TD
A["光が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='rhodopsin'>ロドプシン</span>に当たる"] --> B["11-cis-<span class='jp-term jp-term-diagram' title='retinal'>レチナール</span>→all-trans-<span class='jp-term jp-term-diagram' title='retinal'>レチナール</span>→メタ<span class='jp-term jp-term-diagram' title='rhodopsin'>ロドプシン</span>II(metarhodopsin II)"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='transducin'>トランスデューシン</span>活性化"]
C --> D["cGMP-PDE(環状GMP<span class='jp-term jp-term-diagram' title='phosphodiesterase (PDE)'>ホスホジエステラーゼ</span>、phosphodiesterase)活性化"]
D --> E["cGMPを5'-GMPへ分解→[cGMP]↓"]
E --> F["CNGチャネル(環状ヌクレオチド依存性、cyclic nucleotide-gated channel)閉鎖→Na⁺流入↓"]
F --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='photoreceptor'>光受容体</span>膜の過分極"]
G --> H["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glutamate release'>グルタミン酸放出</span>↓"]
暗所では光受容体photoreceptor 光受容体(photoreceptor)photoreceptor(光受容体) 細胞は脱分極しており、強いNa⁺内向き電流が流れている。光が当たるとこの機序により過分極する。
過分極は双極・水平細胞horizontal cell 水平細胞(horizontal cell)horizontal cell(水平細胞) に2通りの影響を与える:
| 受容体の種類 | Glu減少への応答 | 結果 |
|---|---|---|
| イオンチャネル型受容体Ionotropic receptorsイオンチャネル型受容体(Ionotropic receptors)Ionotropic receptors(イオンチャネル型受容体) | 興奮性Glu応答の減少 | 過分極=抑制 |
| 代謝型受容体metabotropic receptor代謝型受容体(metabotropic receptor)metabotropic receptor(代謝型受容体) | 抑制性Glu応答の減少 | 脱分極=興奮(ON) |
この抑制・興奮のパターンがON/OFFパターンを生み、視覚受容野 receptive field 受容野(receptive field) receptive field(受容野) の形成に必要である。
視覚受容野とON/OFF中心
視覚受容野 receptive field 受容野(receptive field) receptive field(受容野) では側方抑制 lateral inhibition 側方抑制(lateral inhibition) lateral inhibition(側方抑制) がON/OFFパターンを介して働き、画像の視覚的鮮明度 visual acuity 視覚的鮮明度(visual acuity) visual acuity(視覚的鮮明度) を高める。受容野receptive field 受容野(receptive field)receptive field(受容野) は「中心」と「周辺」からなる:
- 中心部:光受容体 photoreceptor 光受容体(photoreceptor) photoreceptor(光受容体) が双極細胞 bipolar cell 双極細胞(bipolar cell) bipolar cell(双極細胞) と直接接続する部分
- 周辺部:水平細胞 horizontal cell 水平細胞(horizontal cell) horizontal cell(水平細胞) を介して間接的に双極細胞 bipolar cell 双極細胞(bipolar cell) bipolar cell(双極細胞) へ接続する部分
⭐ 中心が「ON」であれば、抑制性の水平細胞 horizontal cell 水平細胞(horizontal cell) horizontal cell(水平細胞) が必ず周辺を逆の「OFF」に反転させる——ON中心/OFF周辺細胞とOFF中心/ON周辺細胞が対をなし、コントラストcontrast コントラスト(contrast)contrast(コントラスト) を強調する。
色覚
色は3種の錐体光色素の相対的吸収量 amount absorbed 吸収量(amount absorbed) amount absorbed(吸収量) によって決まる:「青」錐体(S、short-wavelength)、「緑」錐体(M、medium-wavelength)、「赤」錐体(L、long-wavelength)。
三色説trichromacy theory三色説(trichromacy theory)trichromacy theory(三色説):3色を適切に混合することであらゆる色を再現できる(S・M・L 3種の錐体光色素によって説明される)。
視覚路
- 桿体rod 桿体(rod)rod(桿体) 1億2千万個、錐体600万個に対し、視神経の線維は100万本(=著しい収束)
💡 「桿体rod 桿体(rod)rod(桿体) 1億2千万・錐体600万」は教科書の概数で、ヒトの実測はやや少ない。 摘出したヒト網膜8個(7人、27〜44歳)を全載標本で数えた研究では、平均桿体 rod 桿体(rod) rod(桿体) 数は9200万個(範囲7790万〜1億730万)、平均錐体数は460万個(範囲408万〜529万)だった2。桁は変わらないが、丸暗記の数字より一回り少ないと覚えておく。
- 外側膝状体lateral geniculate nucleus / LGN 外側膝状体(lateral geniculate nucleus / LGN)lateral geniculate nucleus / LGN(外側膝状体) (lateral geniculate nucleus, LGN、視床)→視放線 optic radiation 視放線(optic radiation) optic radiation(視放線) →一次視覚野 primary visual cortex一次視覚野(primary visual cortex) primary visual cortex(一次視覚野)(視知覚の経路)
- 上丘superior colliculus上丘(superior colliculus)superior colliculus(上丘):眼球運動の制御
- 視蓋前域pretectal area視蓋前域(pretectal area)pretectal area(視蓋前域):瞳孔反射 pupillary reflex瞳孔反射(pupillary reflex) pupillary reflex(瞳孔反射)
- 視交叉上核suprachiasmatic nucleus 視交叉上核(suprachiasmatic nucleus)suprachiasmatic nucleus(視交叉上核) (視床下部):概日リズムcircadian rhythm概日リズム(circadian rhythm)circadian rhythm(概日リズム)
瞳孔対光反射
- 縮瞳miosis 縮瞳(miosis)miosis(縮瞳) =瞳孔径 pupil diameter 瞳孔径(pupil diameter) pupil diameter(瞳孔径) ↓、散瞳mydriasis 散瞳(mydriasis)mydriasis(散瞳) =瞳孔径 pupil diameter 瞳孔径(pupil diameter) pupil diameter(瞳孔径) ↑
- 直接反射direct light reflex直接反射(direct light reflex)direct light reflex(直接反射)/間接(同側/対側)反射:視蓋前域 pretectal area 視蓋前域(pretectal area) pretectal area(視蓋前域) から副動眼神経核 Edinger-Westphal nucleus 副動眼神経核(Edinger-Westphal nucleus) Edinger-Westphal nucleus(副動眼神経核) 核への交叉性 crossed交叉性(crossed) crossed(交叉性)・非交叉性uncrossed 非交叉性(uncrossed)uncrossed(非交叉性) 線維による
- 瞳孔括約筋sphincter pupillae 瞳孔括約筋(sphincter pupillae)sphincter pupillae(瞳孔括約筋) :動眼神経 oculomotor nerve (CN III) 動眼神経(oculomotor nerve (CN III)) oculomotor nerve (CN III)(動眼神経) (CN III)、副交感、mAChR(アトロピンatropine アトロピン(atropine)atropine(アトロピン) で阻害)
- 瞳孔散大筋dilator pupillae 瞳孔散大筋(dilator pupillae)dilator pupillae(瞳孔散大筋) :交感神経、α1受容体
視覚路の病変
鼻側網膜nasal retina 鼻側網膜(nasal retina)nasal retina(鼻側網膜) (対側投射)と耳側網膜 temporal retina 耳側網膜(temporal retina) temporal retina(耳側網膜) (同側投射)は交叉性 crossed 交叉性(crossed) crossed(交叉性) が異なる。一次視覚野primary visual cortex 一次視覚野(primary visual cortex)primary visual cortex(一次視覚野) は後頭葉 occipital lobe 後頭葉(occipital lobe) occipital lobe(後頭葉) (Brodmann 17野)に位置する。
flowchart TD
A["視神経(病変①)"] --> B["視交叉(病変②)"]
B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='optic tract'>視索</span>(病変③)"]
C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lateral geniculate nucleus / LGN'>外側膝状体</span>"]
D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='optic radiation'>視放線</span>(幾何膝状体距状溝路、病変④)"]
E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='occipital lobe'>後頭葉</span><span class='jp-term jp-term-diagram' title='primary visual cortex'>一次視覚野</span>(Br.17)"]
| 病変部位 | 視野欠損visual field defect視野欠損(visual field defect)visual field defect(視野欠損) |
|---|---|
| ① 視神経 | 同側の完全な視力喪失 |
| ② 視交叉 | 両耳側半盲bitemporal hemianopsia 両耳側半盲(bitemporal hemianopsia)bitemporal hemianopsia(両耳側半盲) (異名性heteronymous異名性(heteronymous)heteronymous(異名性)、bitemporal hemianopia) |
| ③ 視索optic tract視索(optic tract)optic tract(視索) | 右(または左)同名性半盲 homonymous hemianopia同名性半盲(homonymous hemianopia) homonymous hemianopia(同名性半盲) |
| ④ 視放線optic radiation視放線(optic radiation)optic radiation(視放線) | 対側の視野欠損 visual field defect 視野欠損(visual field defect) visual field defect(視野欠損) だが黄斑は温存される |
まとめ
- 眼は角膜(屈折力refractive power 屈折力(refractive power)refractive power(屈折力) の大半)と水晶体 lens 水晶体(lens) lens(水晶体) (調節可能な屈折力 refractive power屈折力(refractive power) refractive power(屈折力))の組み合わせで網膜上に倒立像 inverted image 倒立像(inverted image) inverted image(倒立像) を結び、毛様体筋ciliary muscle毛様体筋(ciliary muscle)ciliary muscle(毛様体筋)・毛様体小帯zonular fibers 毛様体小帯(zonular fibers)zonular fibers(毛様体小帯) を介した調節三徴 accommodation triad 調節三徴(accommodation triad) accommodation triad(調節三徴) (調節・輻輳vergence輻輳(vergence)vergence(輻輳)・縮瞳miosis縮瞳(miosis)miosis(縮瞳))で焦点距離 focal length 焦点距離(focal length) focal length(焦点距離) を制御する。
- 房水aqueous humor 房水(aqueous humor)aqueous humor(房水) はシュレム管 Schlemm canal シュレム管(Schlemm canal) Schlemm canal(シュレム管) からの排出経路に問題が生じると眼内圧 intraocular pressure 眼内圧(intraocular pressure) intraocular pressure(眼内圧) 上昇=グラウコーマを引き起こし、視神経障害optic neuropathy視神経障害(optic neuropathy)optic neuropathy(視神経障害)・視野欠損visual field defect 視野欠損(visual field defect)visual field defect(視野欠損) (特に周辺視野 peripheral visual field周辺視野(peripheral visual field) peripheral visual field(周辺視野))に至る。
- 網膜は8層構造をなし、光は最深部の桿体 rod桿体(rod) rod(桿体)・錐体まで通過してから電気信号 PSP, postsynaptic potential 電気信号(PSP, postsynaptic potential) PSP, postsynaptic potential(電気信号) に変換される。桿体rod 桿体(rod)rod(桿体) は高感度・低解像度 resolution 解像度(resolution) resolution(解像度) で暗所視 scotopic vision 暗所視(scotopic vision) scotopic vision(暗所視) を、錐体は低感度・高解像度 resolution 解像度(resolution) resolution(解像度) で色覚 color vision 色覚(color vision) color vision(色覚) と明所視 photopic vision 明所視(photopic vision) photopic vision(明所視) を担う。
- フォトトランスダクションphototransduction フォトトランスダクション(phototransduction)phototransduction(フォトトランスダクション) は光→メタロドプシン rhodopsin ロドプシン(rhodopsin) rhodopsin(ロドプシン) II→トランスデューシン transducin トランスデューシン(transducin) transducin(トランスデューシン) →PDE→cGMP↓→CNGチャネル閉鎖→過分極という経路で進み、双極細胞bipolar cell 双極細胞(bipolar cell)bipolar cell(双極細胞) のイオンチャネル型 ionotropicイオンチャネル型(ionotropic) ionotropic(イオンチャネル型)/代謝型受容体metabotropic receptor 代謝型受容体(metabotropic receptor)metabotropic receptor(代謝型受容体) の違いがON/OFF受容野 receptive field 受容野(receptive field) receptive field(受容野) を生む。
- 視覚路visual pathway 視覚路(visual pathway)visual pathway(視覚路) は網膜→視交叉(鼻側網膜nasal retina 鼻側網膜(nasal retina)nasal retina(鼻側網膜) が交叉)→外側膝状体 lateral geniculate nucleus / LGN 外側膝状体(lateral geniculate nucleus / LGN) lateral geniculate nucleus / LGN(外側膝状体) →視放線 optic radiation 視放線(optic radiation) optic radiation(視放線) →一次視覚野 primary visual cortex 一次視覚野(primary visual cortex) primary visual cortex(一次視覚野) (Br.17)と進み、病変部位によって特徴的な視野欠損 visual field defect 視野欠損(visual field defect) visual field defect(視野欠損) パターン(両耳側半盲bitemporal hemianopsia両耳側半盲(bitemporal hemianopsia)bitemporal hemianopsia(両耳側半盲)、同名性半盲homonymous hemianopia同名性半盲(homonymous hemianopia)homonymous hemianopia(同名性半盲)、黄斑温存macula-on 黄斑温存(macula-on)macula-on(黄斑温存) など)を呈する。
出典
- 1.Melanopsin-containing retinal ganglion cells: architecture, projections, and intrinsic photosensitivity(Science・2002)ラット網膜神経節細胞の一部にメラノプシンが発現していることをクローニングと抗体染色で確認し、マウスでこれらの細胞の軸索が視交叉上核のほか瞳孔対光反射に関わる核へ投射することをtau-lacZ標識で示した。桿体・錐体を介さず内因性に光応答するラット網膜神経節細胞は例外なくメラノプシンを発現しており、メラノプシンが概日光同調・瞳孔反射を担う光受容体の色素である可能性が高いと結論した(ラット・マウスの実験)閲覧 2026-08-26
- 2.Human photoreceptor topography(The Journal of Comparative Neurology・1990)ヒトの摘出網膜8個(7人、27〜44歳)を全載標本で桿体・錐体を実測したところ、平均桿体数は9200万個(範囲7790万〜1億730万)、平均錐体数は460万個(範囲408万〜529万)だった。中心窩錐体密度は平均19.9万個/mm²で個体差が大きく、桿体密度は視神経乳頭付近の輪状部で最高だった閲覧 2026-08-26