脳波（EEG）；睡眠現象。学習と記憶。

🧠 EEG（脳波electroencephalography, EEG脳波（electroencephalography, EEG）electroencephalography, EEG（脳波）、electroencephalogram）は皮質錐体細胞 pyramidal cell 皮質錐体細胞（pyramidal cell） pyramidal cell（皮質錐体細胞） の「同期した」シナプス後電位 postsynaptic potential, PSP シナプス後電位（postsynaptic potential, PSP） postsynaptic potential, PSP（シナプス後電位） の総和 sum 総和（sum） sum（総和） を捉える窓であり、個々のAP（活動電位、action potential）そのものではない。 睡眠段階（覚醒→NREM1〜4→REM）はこの同期の度合いとして追跡でき、覚醒時の低振幅速波（脱同期、desynchronization）から深睡眠の高振幅 high amplitude 高振幅（high amplitude） high amplitude（高振幅） 徐波 slow wave 徐波（slow wave） slow wave（徐波） （同期、synchronization）へ、そしてREMでの再脱同期へと循環する。学習・記憶は「暗黙記憶（implicit memory、小脳・線条体・扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）、無意識unconscious無意識（unconscious）unconscious（無意識））」と「陳述記憶declarative memory (explicit memory) 陳述記憶（declarative memory (explicit memory)）declarative memory (explicit memory)（陳述記憶） （declarative memory、海馬・側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）、符号化encoding 符号化（encoding）encoding（符号化） →固定→貯蔵→想起 retrieval想起（retrieval） retrieval（想起））」に大別されるが、いずれもLTP（長期増強long-term potentiation, LTP長期増強（long-term potentiation, LTP）long-term potentiation, LTP（長期増強）、long-term potentiation、NMDA受容体依存性のシナプス増強）という共通の細胞基盤を持つ。

脳電図

EEGは大脳皮質で生じるニューロンの電気活動の記録である。電極は頭蓋上に置かれ、頭蓋に垂直な双極子 dipole双極子（dipole） dipole（双極子）（錐体細胞pyramidal neurons 錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞） 由来）のみが検出されEEG波（μV域）として現れる。時間分解能temporal resolution 時間分解能（temporal resolution）temporal resolution（時間分解能） は非常に高い（ミリ秒単位millisecond scale ミリ秒単位（millisecond scale）millisecond scale（ミリ秒単位） で検出可能）が、空間分解能spatial resolution 空間分解能（spatial resolution）spatial resolution（空間分解能） は低く、発生源の正確な局在は電極数を増やすことで補われる。

電極配置

• ナジオンnasion ナジオン（nasion）nasion（ナジオン） （鼻前頭縫合 metopic suture 前頭縫合（metopic suture） metopic suture（前頭縫合） の中点）とイニオン inion イニオン（inion） inion（イニオン） （後頭隆起）の間を100%として測定
• 距離を10%-4×20%-10%で分割して電極を配置
• 正中矢状面 sagittal plane矢状面（sagittal plane） sagittal plane（矢状面）・水平断のいずれにも適用可能
• 19電極＋基準電極 reference electrode 基準電極（reference electrode） reference electrode（基準電極） （通常は耳朶に設置）

記録方式

モンタージュmontageモンタージュ（montage）montage（モンタージュ）（電極間信号の検出方式）：連続モンタージュ montage モンタージュ（montage） montage（モンタージュ） （隣接2電極間の差）、基準モンタージュ montage モンタージュ（montage） montage（モンタージュ） （基準電極reference electrode 基準電極（reference electrode）reference electrode（基準電極） との比較、例：連結耳朶）、平均基準モンタージュ montage モンタージュ（montage） montage（モンタージュ） （全信号の平均を基準）、ラプラシアンモンタージュLaplacian montage ラプラシアンモンタージュ（Laplacian montage）Laplacian montage（ラプラシアンモンタージュ） （周囲電極の平均を差し引く）。

脳波の基本パターン

EEG波の起源

数千〜数百万の皮質ニューロンが同期して発火することで生じる。細胞外（フィールド）電位の振動がEEG信号の本体であり、APより重要である——APは短く速いため異なるニューロン間で同時発生せず総和 sum 総和（sum） sum（総和） されない（非同期dyssynchrony非同期（dyssynchrony）dyssynchrony（非同期））のに対し、フィールド電位の細胞レベル Cellular 細胞レベル（Cellular） Cellular（細胞レベル） の機序は交代するEPSP（興奮性シナプス後電位excitatory postsynaptic potential, EPSP興奮性シナプス後電位（excitatory postsynaptic potential, EPSP）excitatory postsynaptic potential, EPSP（興奮性シナプス後電位）、excitatory postsynaptic potential）とIPSP（抑制性シナプス後電位inhibitory postsynaptic potential, IPSP抑制性シナプス後電位（inhibitory postsynaptic potential, IPSP）inhibitory postsynaptic potential, IPSP（抑制性シナプス後電位）、inhibitory postsynaptic potential）である。頭蓋に垂直な双極子 dipole 双極子（dipole） dipole（双極子） のみが検出される。

フィールド電位発生の機序

flowchart TD
  A["上行性興奮性軸索が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neurons'>錐体細胞</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dendrite'>樹状突起</span>とシナプス"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glutamate release'>グルタミン酸放出</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='AMPA receptor'>AMPA受容体</span>開口→Na⁺流入"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dendrite'>樹状突起</span>の局所脱分極→細胞外腔が陰性化（電流<span class='jp-term jp-term-diagram' title='sink'>シンク</span>）"]
  C --> D["細胞体方向への細胞質内電流"]
  D --> E["細胞体がわずかに脱分極→外向きK⁺電流"]
  E --> F["細胞体周囲の細胞外腔が陽性化（電流ソース）"]

⚠️ EEG波の極性だけから細胞レベル Cellular 細胞レベル（Cellular） Cellular（細胞レベル） の機序を一意に決定することはできない。

同期のメカニズム

同期したPSP（シナプス後電位postsynaptic potential, PSPシナプス後電位（postsynaptic potential, PSP）postsynaptic potential, PSP（シナプス後電位）、postsynaptic potential）のみが検出可能なEEG波を生む——視床がこの同期過程の重要な要因である。異なる神経回路が同一の周波数帯で振動しうるため、あるEEG波が検出されても、どの系がそれを生んだかを断定はできない（例：深睡眠時のδ律動は視床性のものと、視床摘出後に増強する皮質性 cortical 皮質性（cortical） cortical（皮質性） のものの両方が存在しうる）。視床皮質振動thalamocortical oscillation 視床皮質振動（thalamocortical oscillation）thalamocortical oscillation（視床皮質振動） はα律動 alpha rhythm α律動（alpha rhythm） alpha rhythm（α律動） に重要である。

視床皮質同期thalamocortical synchronization視床皮質同期（thalamocortical synchronization）thalamocortical synchronization（視床皮質同期）：視床の中継核 relay nucleus 中継核（relay nucleus） relay nucleus（中継核） と網様核 reticular nucleus 網様核（reticular nucleus） reticular nucleus（網様核） は相互接続しており、この接続が皮質へ伝達される振動を生む可能性がある。

誘発電位

通常のEEGは自発電位spontaneous potential自発電位（spontaneous potential）spontaneous potential（自発電位）を記録するが、誘発電位evoked potential誘発電位（evoked potential）evoked potential（誘発電位）は刺激提示後に生じる。事象関連電位event-related potential, ERP 事象関連電位（event-related potential, ERP）event-related potential, ERP（事象関連電位） はある「事象」に時間的にロックされる：聴覚誘発電位 evoked potential 誘発電位（evoked potential） evoked potential（誘発電位） （auditory evoked potential, AEP、クリックclick クリック（click）click（クリック） 音）、視覚誘発電位visual evoked potential 視覚誘発電位（visual evoked potential）visual evoked potential（視覚誘発電位） （visual evoked potential, VEP、パターン反転pattern reversal パターン反転（pattern reversal）pattern reversal（パターン反転） チェッカーボード）、体性感覚誘発電位somatosensory evoked potential (SSEP) 体性感覚誘発電位（somatosensory evoked potential (SSEP)）somatosensory evoked potential (SSEP)（体性感覚誘発電位） （somatosensory evoked potential, SSEP、末梢神経刺激）。誘発電位evoked potential 誘発電位（evoked potential）evoked potential（誘発電位） をEEG上で分離するには、刺激を数百回提示し平均加算することで背景ノイズを相殺 cancellation 相殺（cancellation） cancellation（相殺） し信号のみを抽出する。

脳磁図

EEGは頭蓋に垂直な双極子 dipole 双極子（dipole） dipole（双極子） しか検出できないが、大脳皮質には脳回 gyrus脳回（gyrus） gyrus（脳回）・脳溝sulcus 脳溝（sulcus）sulcus（脳溝） があり、脳溝sulcus 脳溝（sulcus）sulcus（脳溝） 内の錐体細胞 pyramidal neurons 錐体細胞（pyramidal neurons） pyramidal neurons（錐体細胞） は頭蓋表面に平行なフィールド電位を生む——これはEEGでは検出しにくく、代わりにMEGで検出される。電流の変化が生む磁場は非常に微弱なため、SQUID（超伝導量子干渉計、superconducting quantum interference device）という高感度磁力計を要する。

てんかん

行動的・EEG的な発作を特徴とする疾患群 disease group 疾患群（disease group） disease group（疾患群） で、CNS（中枢神経系、central nervous system）の一部または全体の無制御な過剰活動である。

睡眠

人生の約1/3を睡眠に費やし、成人では1日6〜8時間が平均的必要量である。睡眠は基本的な生理的要求であり、随意的voluntary 随意的（voluntary）voluntary（随意的） に覚醒を維持できるのは約3日間まで——4日目以降は視覚・聴覚幻覚 hallucination幻覚（hallucination） hallucination（幻覚）、記憶欠落、道徳的判断障害などの心理機能障害が生じる（睡眠剥奪sleep deprivation睡眠剥奪（sleep deprivation）sleep deprivation（睡眠剥奪）、sleep deprivationは自白強要にも利用された歴史がある）。

睡眠の概日リズム

内因性リズムは平均約24.18時間で、通常は明暗周期 light-dark cycle 明暗周期（light-dark cycle） light-dark cycle（明暗周期） （視交叉上核suprachiasmatic nucleus視交叉上核（suprachiasmatic nucleus）suprachiasmatic nucleus（視交叉上核）、suprachiasmatic nucleus）により同調 entrainment 同調（entrainment） entrainment（同調） される。⚠️ 古い教科書の「約25時間」は、被験者study participant / subject 被験者（study participant / subject）study participant / subject（被験者） が室内照明を自分で操作できる条件で測ったための過大評価である（詳細は概日リズム睡眠・覚醒障害circadian rhythm sleep-wake disorder概日リズム睡眠・覚醒障害（circadian rhythm sleep-wake disorder）circadian rhythm sleep-wake disorder（概日リズム睡眠・覚醒障害））。時差ぼけjet lag 時差ぼけ（jet lag）jet lag（時差ぼけ） （jet lag）や外界からの隔離は睡眠周期を乱しうる。

flowchart TD
  A["青色光が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='melanopsin'>網膜メラノプシン</span>含有<span class='jp-term jp-term-diagram' title='ganglion cell'>神経節細胞</span>を刺激"] --> B["網膜視床下部路（非視覚性線維、retinohypothalamic tract）"]
  B --> C["視床下部の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='suprachiasmatic nucleus'>視交叉上核</span>を活性化"]
  C --> D["SYM系を抑制"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pineal gland'>松果体</span>でのNE放出↓"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='melatonin'>メラトニン</span>（melatonin、「暗闇のホルモン」）放出↓"]
  F --> G["眠気が生じにくい"]

メラトニンmelatoninメラトニン（melatonin）melatonin（メラトニン）は眠気を誘発するため、青色光はメラトニン melatonin メラトニン（melatonin） melatonin（メラトニン） 産生を阻害し覚醒を維持させる。

睡眠の機能

睡眠は能動的過程である——意識の喪失でも脳活動の停止でもなく、環境刺激への応答性が変化した積極的に制御される機構である。皮質機能は停止せず、認識様式が変化する。

💡 睡眠の機能の一つとして、脳の老廃物 waste product 老廃物（waste product） waste product（老廃物） 排出（グリンパティック系）の亢進が報告されている。 マウスで自然睡眠または麻酔下では覚醒時に比べ脳の間質腔 interstitial space 間質腔（interstitial space） interstitial space（間質腔） が60%拡大し、脳脊髄液と間質液 interstitial fluid 間質液（interstitial fluid） interstitial fluid（間質液） の対流 convection 対流（convection） convection（対流） 性交換が顕著に増加、アミロイドβamyloid beta アミロイドβ（amyloid beta）amyloid beta（アミロイドβ） を含む間質代謝産物 metabolite 代謝産物（metabolite） metabolite（代謝産物） の除去速度が上昇した（マウスの実験）¹。「休息」だけでなく「清掃」も睡眠の機能として提案されている。

睡眠段階のEEG

入眠後、人は30〜45分かけて徐波睡眠 slow-wave sleep 徐波睡眠（slow-wave sleep） slow-wave sleep（徐波睡眠） の4段階を通過する。

NREM睡眠では自律神経系 autonomic nervous system (ANS) 自律神経系（autonomic nervous system (ANS)） autonomic nervous system (ANS)（自律神経系） 変化として心拍数・血圧が低下する。覚醒するには段階を逆順にたどる必要がある。

⚠️ 「NREM第3段階・第4段階」という4段階分類は、現行の判定基準にはない。 米国睡眠医学会（AASM）の判定基準は旧来のRechtschaffen–Kales方式の段階3・4を統合し、単一のN3（徐波睡眠slow-wave sleep徐波睡眠（slow-wave sleep）slow-wave sleep（徐波睡眠））としてN1・N2・N3・Rの4区分で表す²。本ノートの「NREM第3・第4段階」は現行のN3に相当すると読み替える。

REM睡眠（急速眼球運動睡眠rapid eye movement sleep急速眼球運動睡眠（rapid eye movement sleep）rapid eye movement sleep（急速眼球運動睡眠）、rapid eye movement sleep）（高周波high frequency高周波（high frequency）high frequency（高周波）・低振幅、脱同期EEG）：

• 筋緊張が失われるが、一部の筋（眼筋）では相性収縮 phasic contraction 相性収縮（phasic contraction） phasic contraction（相性収縮） が生じる
• 自律神経変化：体温調節 thermoregulation 体温調節（thermoregulation） thermoregulation（体温調節） 機能の喪失、心拍数・血圧・呼吸の変化
• 大部分の夢はREM睡眠中に生じる（筋緊張消失は夢の内容を実際の運動に変換しないための安全機構）
• 陰茎勃起
• 加齢によりREM睡眠の割合は変化する：新生児は睡眠時間の約半分、若年成人は20〜25%、高齢者はごくわずか
• REM睡眠からの覚醒は困難だが、内的な覚醒（体内刺激による）は一般的である

上行性覚醒系

複数の核が大脳皮質へびまん性に、あるいは視床へ軸索を送り、持続的脱分極により覚醒状態を維持する。AASの病変は傾眠・昏睡を引き起こす。

視床下部による覚醒系の制御：

睡眠-覚醒周期のフリップフロップ機構

覚醒時：覚醒系が優位、VLPOは抑制される。睡眠時：VLPOが優位、覚醒系は抑制される。概日性circadian 概日性（circadian）circadian（概日性） の睡眠欲求 sleep drive 睡眠欲求（sleep drive） sleep drive（睡眠欲求） または恒常性維持 homeostasis 恒常性維持（homeostasis） homeostasis（恒常性維持） 的な睡眠欲求 sleep drive 睡眠欲求（sleep drive） sleep drive（睡眠欲求） が十分高まると、このフリップフロップ回路は突然反転する。

⚠️ オレキシン欠乏orexin deficiency オレキシン欠乏（orexin deficiency）orexin deficiency（オレキシン欠乏） ＝ナルコレプシー narcolepsyナルコレプシー（narcolepsy） narcolepsy（ナルコレプシー）——日中の不適切な入眠、情動脱力発作cataplexy 情動脱力発作（cataplexy）cataplexy（情動脱力発作） （強い情動への反応として突然筋緊張が消失）、入眠時幻覚hypnagogic hallucination入眠時幻覚（hypnagogic hallucination）hypnagogic hallucination（入眠時幻覚）、睡眠麻痺sleep paralysis 睡眠麻痺（sleep paralysis）sleep paralysis（睡眠麻痺） （覚醒後しばらく動けない）、覚醒状態へのREM相の侵入。フリップフロップが適切に切り替わらないと、睡眠と覚醒の中間の病的状態にとどまる。

学習と記憶

学習は刺激への反応の変化であり、記憶は学習内容の貯蔵である。学習・記憶は暗黙的（implicit、無意識unconscious無意識（unconscious）unconscious（無意識）・自動的な行動、言語化されない）または陳述的（declarative、過去の出来事の貯蔵、感情や考えとして言語化可能）に分けられる。

暗黙学習

陳述記憶（能動的記憶の古典的過程）

1. 符号化encoding符号化（encoding）encoding（符号化）：注意・動機づけmotivation動機づけ（motivation）motivation（動機づけ）・既存知識との関連づけに助けられる。前頭前野Prefrontal cortex 前頭前野（Prefrontal cortex）Prefrontal cortex（前頭前野） の感覚領域から始まる
2. 固定：シナプス伝達 synaptic transmission シナプス伝達（synaptic transmission） synaptic transmission（シナプス伝達） の変化、または新規シナプスの形成
3. 貯蔵：短期・中期・長期記憶に応じて脳の異なる部位に貯蔵される。側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）が記憶貯蔵過程に重要——側頭葉 temporal lobe 側頭葉（temporal lobe） temporal lobe（側頭葉） が損傷・除去されても既存の短期・長期記憶は保持されるが、新規記憶を貯蔵できなくなる。こうした患者は新しい手続き課題（スポーツや楽器の習得）を学習できるが、練習したこと自体を覚えていない

💡 この所見の原点は1957年のH.M.症例を含む症例シリーズである。 両側内側側頭葉 temporal lobe 側頭葉（temporal lobe） temporal lobe（側頭葉） 切除を受けた9例（精神疾患8例・てんかん1例）の心理検査で、切除が前方海馬・海馬回まで及んだ症例に限り持続的な近時記憶 recent memory 近時記憶（recent memory） recent memory（近時記憶） 障害が生じ、切除範囲が広いほど障害が重度だった。既存の遠隔記憶や技能学習能力は保たれ、人格や全般的知能の低下はみられなかった（ヒトの症例シリーズ）³。

4. 想起retrieval想起（retrieval）retrieval（想起）

陳述記憶declarative memory (explicit memory) 陳述記憶（declarative memory (explicit memory)）declarative memory (explicit memory)（陳述記憶） の持続時間 duration持続時間（duration） duration（持続時間）：短期（数瞬のみ必要、例：指示内容）、中期（数日程度覚えているがやがて忘れる、例：解剖学の暗記）、長期（忘れにくい、例：家族の名前）。

長期増強

最近の活動パターンに基づくシナプスの持続的な増強であり、2ニューロン間の伝達効率の長期的な増加をもたらす。シナプス可塑性synaptic plasticity シナプス可塑性（synaptic plasticity）synaptic plasticity（シナプス可塑性） （化学シナプスchemical synapse 化学シナプス（chemical synapse）chemical synapse（化学シナプス） が強度を変化させる能力）の一形態であり、記憶がシナプス強度の変化として符号化 encoding 符号化（encoding） encoding（符号化） されると考えられるため、LTPは学習・記憶の主要な細胞機構の1つとされる。NMDA受容体を必要とする。

⚠️ LTPは1973年に麻酔下ウサギの海馬で最初に報告された現象で、当初は「高頻度電気刺激で人工的に誘発されるシナプス増強」だった（ウサギの実験）⁴。 「学習そのものがLTPを誘発するか」を直接示したのはそれよりずっと後で、ラットrat ラット（rat）rat（ラット） の一回試行の受動的回避学習 avoidance learning 回避学習（avoidance learning） avoidance learning（回避学習） がCA1でHFS誘発LTPと同じグルタミン酸受容体変化とシナプス増強を引き起こし、学習による増強がHFS誘発LTPを閉塞 occlude 閉塞（occlude） occlude（閉塞） することを示した研究による（ラットrat ラット（rat）rat（ラット） の実験）⁵。LTPが「記憶の細胞的基盤」とされる根拠は、単なる相関ではなくこの種の証拠に支えられている。

flowchart TD
  A["高頻度刺激"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='AMPA receptor'>AMPA受容体</span>活性↑→より強い脱分極"]
  B --> C["NMDA受容体活性化（Mg²⁺<span class='jp-term jp-term-diagram' title='plug'>プラグ</span>解除）"]
  C --> D["[Ca²⁺]↑"]
  D --> E["CaMKII（Ca²⁺/<span class='jp-term jp-term-diagram' title='calmodulin'>カルモジュリン</span>依存性キナーゼII、calmodulin-dependent protein kinase II）活性化"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='AMPA receptor'>AMPA受容体</span>のリン酸化"]
  F --> G["後シナプス膜への新規<span class='jp-term jp-term-diagram' title='AMPA receptor'>AMPA受容体</span>の追加"]
  G --> H["シナプス強度の増強：将来の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='glutamate release'>グルタミン酸放出</span>により速く・強く応答"]

まとめ

• EEGは頭蓋に垂直な錐体細胞 pyramidal neurons 錐体細胞（pyramidal neurons） pyramidal neurons（錐体細胞） の同期したフィールド電位（交代するEPSP/IPSP）を検出し、α（安静閉眼 eye closure閉眼（eye closure） eye closure（閉眼））・β（覚醒活動）・θ（傾眠）・δ（深睡眠）の周波数帯で特徴づけられる——視床が皮質との同期に重要な役割を果たす。
• てんかんは部分（単純/複雑）発作と全般（大発作grand mal seizure大発作（grand mal seizure）grand mal seizure（大発作）/小発作petit mal seizure小発作（petit mal seizure）petit mal seizure（小発作））発作に分類され、CNSの無制御な過剰興奮 hyperexcitability 過剰興奮（hyperexcitability） hyperexcitability（過剰興奮） として現れる。
• 睡眠は概日リズム circadian rhythm 概日リズム（circadian rhythm） circadian rhythm（概日リズム） （視交叉上核suprachiasmatic nucleus視交叉上核（suprachiasmatic nucleus）suprachiasmatic nucleus（視交叉上核）・メラトニンmelatoninメラトニン（melatonin）melatonin（メラトニン））に支配される能動的過程であり、NREM第1〜4段階（漸増する同期・徐波slow wave 徐波（slow wave）slow wave（徐波） 化）とREM睡眠（脱同期、筋緊張消失、夢）を周期的に繰り返す。VLPO-覚醒系のフリップフロップ機構 flip-flop switch フリップフロップ機構（flip-flop switch） flip-flop switch（フリップフロップ機構） が睡眠・覚醒の切り替えを担い、オレキシン欠乏orexin deficiency オレキシン欠乏（orexin deficiency）orexin deficiency（オレキシン欠乏） はナルコレプシー narcolepsy ナルコレプシー（narcolepsy） narcolepsy（ナルコレプシー） を引き起こす。
• 学習・記憶は暗黙的（非連合 association連合（association） association（連合）・連合association連合（association）association（連合）・手続き・プライミングprimingプライミング（priming）priming（プライミング）、小脳/線条体/扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）/新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質））と陳述的（符号化encoding 符号化（encoding）encoding（符号化） →固定→貯蔵→想起 retrieval想起（retrieval） retrieval（想起）、海馬/側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉））に大別される。
• LTP（高頻度刺激→NMDA受容体活性化→Ca²⁺流入→CaMKII→AMPA受容体 AMPA receptor AMPA受容体（AMPA receptor） AMPA receptor（AMPA受容体） 増強）は、学習・記憶を支える主要な細胞レベル Cellular 細胞レベル（Cellular） Cellular（細胞レベル） のシナプス可塑性 synaptic plasticity シナプス可塑性（synaptic plasticity） synaptic plasticity（シナプス可塑性） 機構である。