眼：眼胞と眼杯

🧠 眼は「間脳diencephalon 間脳（diencephalon）diencephalon（間脳） の神経上皮から眼胞 optic vesicle 眼胞（optic vesicle） optic vesicle（眼胞） が膨出 evagination (bulging out) 膨出（evagination (bulging out)） evagination (bulging out)（膨出） し、表面外胚葉surface ectoderm 表面外胚葉（surface ectoderm）surface ectoderm（表面外胚葉） の水晶体板 lens placode 水晶体板（lens placode） lens placode（水晶体板） と相互に陥入して二重壁の眼杯 optic cup 眼杯（optic cup） optic cup（眼杯） になる」と覚える。 眼胞optic vesicle 眼胞（optic vesicle）optic vesicle（眼胞） は単純な袋ではなく早期から領域化され、眼杯optic cup 眼杯（optic cup）optic cup（眼杯） 内層 inner layer 内層（inner layer） inner layer（内層） は神経網膜 neural retina神経網膜（neural retina） neural retina（神経網膜）、外層outer layer 外層（outer layer）outer layer（外層） は網膜色素上皮 retinal pigment epithelium 網膜色素上皮（retinal pigment epithelium） retinal pigment epithelium（網膜色素上皮） へ分かれる。腹側の眼裂 palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure) 眼裂（palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)） palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)（眼裂） 閉鎖も一回の単純な接着ではなく、細胞再配置・周囲間葉・血管が協調する過程であり、失敗するとコロボーマ Coloboma コロボーマ（Coloboma） Coloboma（コロボーマ） を生じる。¹²

眼胞の形成

第4週、間脳diencephalon 間脳（diencephalon）diencephalon（間脳） （17-3-brain-vesicles）の両側壁が外側へ膨らみ、眼胞optic vesicle眼胞（optic vesicle）optic vesicle（眼胞）を形成する。眼胞optic vesicle 眼胞（optic vesicle）optic vesicle（眼胞） は神経外胚葉由来 Neuroectoderm derivatives 神経外胚葉由来（Neuroectoderm derivatives） Neuroectoderm derivatives（神経外胚葉由来） であり、眼は発生学的に「脳の一部が外に飛び出したもの」とみなせる。

眼胞optic vesicle 眼胞（optic vesicle）optic vesicle（眼胞） が表面外胚葉 surface ectoderm 表面外胚葉（surface ectoderm） surface ectoderm（表面外胚葉） に接触すると、そこに水晶体板lens placode水晶体板（lens placode）lens placode（水晶体板）を誘導する（19-3-lens-cornea-choroid-sclera-vitreousで詳述）——脳由来の組織が、隣接する表面外胚葉 surface ectoderm 表面外胚葉（surface ectoderm） surface ectoderm（表面外胚葉） に働きかける誘導（01-1-induction-signaling）の一例。

眼杯への陥入

flowchart TD
  A["領域化された<span class='jp-term jp-term-diagram' title='optic vesicle'>眼胞</span>神経上皮"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='optic vesicle'>眼胞</span>と<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lens placode'>水晶体板</span>が相互に陥入"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='optic cup'>眼杯</span>：二重壁の杯状構造<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='outer layer'>外層</span>＝RPE／<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inner layer'>内層</span>＝<span class='jp-term jp-term-diagram' title='neural retina'>神経網膜</span>"]
  C --> D["杯の下面に<span class='jp-term jp-term-diagram' title='palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)'>眼裂</span>が残る<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='hyaloid artery'>硝子体動脈</span>がここから眼内へ入る"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)'>眼裂</span>の中間点から前方・後方の<br>両方向へ融合が進む"]
  E --> F["裂縁の細胞が再配列し<br>2枚の連続した上皮層になる"]

眼杯optic cup 眼杯（optic cup）optic cup（眼杯） 形成にはpre-lens ectodermとの時期特異的な接触が必要だが、水晶体lens 水晶体（lens）lens（水晶体） そのものの分化が眼杯 optic cup 眼杯（optic cup） optic cup（眼杯） 陥入に必須なわけではない。³ 眼杯optic cup 眼杯（optic cup）optic cup（眼杯） は2枚の神経外胚葉 neuroectoderm 神経外胚葉（neuroectoderm） neuroectoderm（神経外胚葉） 性壁からなり、外層outer layer 外層（outer layer）outer layer（外層） は網膜色素上皮 retinal pigment epithelium 網膜色素上皮（retinal pigment epithelium） retinal pigment epithelium（網膜色素上皮） （RPE）、内層inner layer 内層（inner layer）inner layer（内層） は神経網膜 neural retina神経網膜（neural retina） neural retina（神経網膜）に分化する（19-2-retina-iris-ciliary-body）。

眼裂とその閉鎖

眼杯optic cup 眼杯（optic cup）optic cup（眼杯） の下面（腹側）には眼裂palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)眼裂（palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)）palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)（眼裂）という切れ込みが残り、ここを通って眼杯 optic cup 眼杯（optic cup） optic cup（眼杯） 内部へ硝子体動脈hyaloid artery硝子体動脈（hyaloid artery）hyaloid artery（硝子体動脈）が入り込み、発達中の水晶体 lens水晶体（lens） lens（水晶体）・網膜に栄養を供給する。

眼裂palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure) 眼裂（palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)）palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)（眼裂） は裂の全長が一斉に閉じるのではなく、中間点で融合が始まり、そこから前方（虹彩iris 虹彩（iris）iris（虹彩） 側）と後方（視神経側）の両方向へ進む。ヒト胚では従来、閉鎖はCarnegie段階 Carnegie stage Carnegie段階（Carnegie stage） Carnegie stage（Carnegie段階） 14〜17（排卵後32〜41日、およそ第5〜6週）に起こると記載されてきたが、実際に段階17（第41日）で二方向性の融合が観察され、段階18（第44日）でもなお眼杯 optic cup 眼杯（optic cup） optic cup（眼杯） の前方は開いており、そのすぐ後方に活動中の閉鎖点がある⁴——つまり閉鎖の完了は第41日より後にずれ込む。教科書がしばしば挙げる「第7週ごろまでに閉鎖」という記述はこの観察と矛盾しないが、完了の時期そのものはこの研究では示されていない。

融合そのものも単純な接着ではない。ヒト胚では裂縁の細胞が一過性に上皮間葉転換epithelial-mesenchymal transition (EMT) 上皮間葉転換（epithelial-mesenchymal transition (EMT)）epithelial-mesenchymal transition (EMT)（上皮間葉転換） に似た変化を起こして層から離れ、細胞質突起を出しながら再配列して2枚の連続した上皮層を作る。⚠️ ヒトの裂縁ではアポトーシスは観察されていない——「細胞死で隙間を埋める」という説明はヒトの所見では支持されていない。⁴ 裂縁が接近した後には、細胞極性の再構築 remodel再構築（remodel） remodel（再構築）、血管の移動、眼周囲間葉periocular mesenchyme 眼周囲間葉（periocular mesenchyme）periocular mesenchyme（眼周囲間葉） との接触を伴って腹側の連続性 continuous 連続性（continuous） continuous（連続性） が作られる。²

硝子体動脈hyaloid artery 硝子体動脈（hyaloid artery）hyaloid artery（硝子体動脈） のうち視神経内を走る近位部は網膜中心動脈central retinal artery網膜中心動脈（central retinal artery）central retinal artery（網膜中心動脈）として存続し、水晶体lens 水晶体（lens）lens（水晶体） へ向かう遠位部 pars distalis 遠位部（pars distalis） pars distalis（遠位部） は退縮する。網膜中心動脈central retinal artery 網膜中心動脈（central retinal artery）central retinal artery（網膜中心動脈） は硝子体動脈 hyaloid artery 硝子体動脈（hyaloid artery） hyaloid artery（硝子体動脈） から発達したもので、網膜の循環系は硝子体 vitreous body 硝子体（vitreous body） vitreous body（硝子体） 血管系の退縮に続いて形成され、その機能を引き継ぐ。⁵

⚠️ 眼裂palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure) 眼裂（palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)）palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)（眼裂） の閉鎖不全は、網膜・脈絡膜choroid脈絡膜（choroid）choroid（脈絡膜）・虹彩iris 虹彩（iris）iris（虹彩） の欠損（コロボーマColobomaコロボーマ（Coloboma）Coloboma（コロボーマ））の原因となる（19-4-clinical）。眼裂palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure) 眼裂（palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)）palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)（眼裂） が下面（腹側寄り）にあるため、コロボーマColoboma コロボーマ（Coloboma）Coloboma（コロボーマ） は特徴的に眼の下方〜内下方（下鼻側inferonasal下鼻側（inferonasal）inferonasal（下鼻側））に生じやすい。💡 閉鎖が中間点から前後へ進むことが、欠損の部位を決める。 前方の閉鎖不全は虹彩 iris虹彩（iris） iris（虹彩）・毛様体ciliary body 毛様体（ciliary body）ciliary body（毛様体） の欠損として、後方の閉鎖不全は脈絡膜 choroid脈絡膜（choroid） choroid（脈絡膜）・網膜・視神経乳頭optic disc 視神経乳頭（optic disc）optic disc（視神経乳頭） の欠損として現れる。

まとめ

• 眼胞optic vesicle 眼胞（optic vesicle）optic vesicle（眼胞） は間脳 diencephalon 間脳（diencephalon） diencephalon（間脳） の外壁が膨出 evagination (bulging out) 膨出（evagination (bulging out)） evagination (bulging out)（膨出） してでき、神経外胚葉由来Neuroectoderm derivatives 神経外胚葉由来（Neuroectoderm derivatives）Neuroectoderm derivatives（神経外胚葉由来） （眼は脳の一部とみなせる）。
• 眼胞optic vesicle 眼胞（optic vesicle）optic vesicle（眼胞） と水晶体板 lens placode 水晶体板（lens placode） lens placode（水晶体板） は相互に陥入し、外層outer layer 外層（outer layer）outer layer（外層） がRPE、内層inner layer 内層（inner layer）inner layer（内層） が神経網膜 neural retina 神経網膜（neural retina） neural retina（神経網膜） となる二重壁の眼杯 optic cup 眼杯（optic cup） optic cup（眼杯） を作る。
• 眼杯optic cup 眼杯（optic cup）optic cup（眼杯） の下面に残る眼裂 palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure) 眼裂（palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)） palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)（眼裂） を通って硝子体動脈 hyaloid artery 硝子体動脈（hyaloid artery） hyaloid artery（硝子体動脈） が侵入し、その近位部は網膜中心動脈 central retinal artery 網膜中心動脈（central retinal artery） central retinal artery（網膜中心動脈） として存続する（遠位部pars distalis 遠位部（pars distalis）pars distalis（遠位部） は退縮する）。
• 眼裂palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure) 眼裂（palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)）palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)（眼裂） の融合は中間点から前方・後方の両方向へ進み、ヒト胚では第44日でもなお前方が開いている。前方の閉鎖不全は虹彩 iris虹彩（iris） iris（虹彩）・毛様体ciliary body毛様体（ciliary body）ciliary body（毛様体）、後方の閉鎖不全は脈絡膜 choroid脈絡膜（choroid） choroid（脈絡膜）・網膜・視神経乳頭optic disc 視神経乳頭（optic disc）optic disc（視神経乳頭） のコロボーマ Coloboma コロボーマ（Coloboma） Coloboma（コロボーマ） として現れる。
• 眼裂palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure) 眼裂（palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)）palpebral fissure (embryology: optic/choroid fissure)（眼裂） 閉鎖は細胞再配置・周囲間葉・血管が協調する過程で、ヒトの裂縁ではアポトーシスは観察されていない。