Embryology · 3.2
第1週(排卵〜着床):受精
First Week of Development — Fertilization
🧠 受精は卵管膨大部ampulla卵管膨大部(ampulla)ampulla(卵管膨大部)で起こる「3つの関門を精子が突破し、卵が多精子受精polyspermy多精子受精(polyspermy)polyspermy(多精子受精)をブロックする」プロセスprocessプロセス(process)process(プロセス)と捉える。関門は①卵冠corona radiata卵冠(corona radiata)corona radiata(卵冠)②透明帯zona pellucida透明帯(zona pellucida)zona pellucida(透明帯)③卵細胞膜、の3段階。透明帯zona pellucida透明帯(zona pellucida)zona pellucida(透明帯)を1匹目の精子が通過した瞬間に卵側が多精子拒否block to polyspermy多精子拒否(block to polyspermy)block to polyspermy(多精子拒否)を発動する、というタイミングの理解がカギ。
受精の場所と前提条件
受精は通常、卵管の膨大部ampulla膨大部(ampulla)ampulla(膨大部)で、排卵後約24時間以内に起こる。精子は射精ejaculation射精(ejaculation)ejaculation(射精)後そのままでは受精能をもたず、女性生殖管female genital tract女性生殖管(female genital tract)female genital tract(女性生殖管)内でcapacitation(受精能獲得)という生化学的変化(精子表面の糖タンパク除去など)を経る必要がある。
受精の3段階
flowchart TD
A["精子が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='corona radiata'>卵冠</span>を通過<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='hyaluronidase'>ヒアルロニダーゼ</span>様酵素で<span class='jp-term jp-term-diagram' title='corona radiata'>放線冠</span>細胞間の基質を分解"]
A --> B["精子が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='zona pellucida'>透明帯</span>を通過<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='acrosome reaction'>先体反応</span>でZP3受容体に結合・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='acrosomal enzyme'>先体酵素</span>を放出"]
B --> C["精子と卵の細胞膜が融合"]
C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cortical reaction'>皮質反応</span>→ <span class='jp-term jp-term-diagram' title='zona reaction'>透明帯反応</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='zona pellucida'>透明帯</span>が硬化し<span class='jp-term jp-term-diagram' title='block to polyspermy'>多精子拒否</span>(block to polyspermy)"]
D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='secondary oocyte, n'>二次卵母細胞</span>が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='second meiotic division (meiosis II)'>減数第2分裂</span>を完了<br>卵(n)+ <span class='jp-term jp-term-diagram' title='second polar body'>第二極体</span>"]
E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='male pronucleus'>雄性前核</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='female pronucleus'>雌性前核</span>が形成され融合(syngamy)"]
F --> G["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='zygote'>接合子</span>(zygote, 2n=46)成立"]
- 卵冠corona radiata卵冠(corona radiata)corona radiata(卵冠)の通過: 精子が放線冠corona radiata放線冠(corona radiata)corona radiata(放線冠)の顆粒膜細胞granulosa cell顆粒膜細胞(granulosa cell)granulosa cell(顆粒膜細胞)層を、精子表面の酵素で通り抜ける。
- 透明帯zona pellucida透明帯(zona pellucida)zona pellucida(透明帯)の通過(先体反応acrosome reaction先体反応(acrosome reaction)acrosome reaction(先体反応)): 精子頭部の先体acrosome先体(acrosome)acrosome(先体)(02-3-spermatogenesis)が透明帯zona pellucida透明帯(zona pellucida)zona pellucida(透明帯)の糖タンパクZP3に結合すると先体反応acrosome reaction先体反応(acrosome reaction)acrosome reaction(先体反応)が起こり、内部の加水分解酵素Hydrolase加水分解酵素(Hydrolase)Hydrolase(加水分解酵素)(アクロシンなど)を放出して透明帯zona pellucida透明帯(zona pellucida)zona pellucida(透明帯)を溶解・通過する。
- 膜融合membrane fusion膜融合(membrane fusion)membrane fusion(膜融合)と多精子拒否block to polyspermy多精子拒否(block to polyspermy)block to polyspermy(多精子拒否): 精子と卵の細胞膜が融合すると、卵内でCa²⁺濃度が上昇し皮質反応cortical reaction皮質反応(cortical reaction)cortical reaction(皮質反応)(皮質顆粒の開口放出exocytosis開口放出(exocytosis)exocytosis(開口放出))が起こる。これにより透明帯反応zona reaction透明帯反応(zona reaction)zona reaction(透明帯反応)で透明帯zona pellucida透明帯(zona pellucida)zona pellucida(透明帯)の性状が変化し硬化、他の精子の侵入を防ぐ(多精子拒否block to polyspermy多精子拒否(block to polyspermy)block to polyspermy(多精子拒否))。
⚠️ 多精子拒否block to polyspermy多精子拒否(block to polyspermy)block to polyspermy(多精子拒否)が働かないと多精子受精polyspermy多精子受精(polyspermy)polyspermy(多精子受精)が起こり、染色体数が異常な胚(三倍体triploid三倍体(triploid)triploid(三倍体)など、02-5-abnormalities参照)となり通常は発生を継続できない。
受精の完了と前核の形成
膜融合membrane fusion膜融合(membrane fusion)membrane fusion(膜融合)の刺激により、停止していた二次卵母細胞secondary oocyte, n二次卵母細胞(secondary oocyte, n)secondary oocyte, n(二次卵母細胞)の減数第2分裂second meiotic division (meiosis II)減数第2分裂(second meiotic division (meiosis II))second meiotic division (meiosis II)(減数第2分裂)が完了し、卵(n)と第二極体second polar body第二極体(second polar body)second polar body(第二極体)に分かれる(02-4-oogenesis)。卵の核は雌性前核female pronucleus雌性前核(female pronucleus)female pronucleus(雌性前核)、進入した精子の核は膨化して雄性前核male pronucleus雄性前核(male pronucleus)male pronucleus(雄性前核)となる。両前核both pronuclei両前核(both pronuclei)both pronuclei(両前核)のDNAが複製された後、核膜nuclear envelope核膜(nuclear envelope)nuclear envelope(核膜)が消失して染色体が混ざり合う(syngamy)。これにより染色体数が2n=46に復元renaturation復元(renaturation)renaturation(復元)され、接合子zygote接合子(zygote)zygote(接合子)が成立する。
⭐ 「透明帯反応zona reaction透明帯反応(zona reaction)zona reaction(透明帯反応)で多精子拒否block to polyspermy多精子拒否(block to polyspermy)block to polyspermy(多精子拒否)」「減数第2分裂second meiotic division (meiosis II)減数第2分裂(second meiotic division (meiosis II))second meiotic division (meiosis II)(減数第2分裂)の完了は受精(膜融合membrane fusion膜融合(membrane fusion)membrane fusion(膜融合))の後」という順序は頻出。二次卵母細胞secondary oocyte, n二次卵母細胞(secondary oocyte, n)secondary oocyte, n(二次卵母細胞)は排卵時点ではまだ減数分裂を完了していないことに注意。
受精の意義
| 意義 | 内容 |
|---|---|
| 二倍性の復元renaturation復元(renaturation)renaturation(復元) | n+n → 2n=46 |
| 性の決定 | 精子がX精子かY精子かで胎児の性染色体gonosome性染色体(gonosome)gonosome(性染色体)構成が決まる |
| 遺伝的多様性 | 両親由来parent-of-origin親由来(parent-of-origin)parent-of-origin(親由来)の染色体の組合せ+交叉(02-2-chromosomes-cell-division)による多様性 |
| 卵割cleavage卵割(cleavage)cleavage(卵割)の開始 | 受精刺激により卵割cleavage卵割(cleavage)cleavage(卵割)(03-3-cleavage-blastocyst)が始まる |
まとめ
- 受精は卵管膨大部ampulla卵管膨大部(ampulla)ampulla(卵管膨大部)で起こり、精子は事前にcapacitation(受精能獲得)を要する。
- 卵冠corona radiata卵冠(corona radiata)corona radiata(卵冠)通過→透明帯zona pellucida透明帯(zona pellucida)zona pellucida(透明帯)通過(先体反応acrosome reaction先体反応(acrosome reaction)acrosome reaction(先体反応))→膜融合membrane fusion膜融合(membrane fusion)membrane fusion(膜融合)の3段階で進む。
- 膜融合membrane fusion膜融合(membrane fusion)membrane fusion(膜融合)により皮質反応cortical reaction皮質反応(cortical reaction)cortical reaction(皮質反応)・透明帯反応zona reaction透明帯反応(zona reaction)zona reaction(透明帯反応)が起こり多精子拒否block to polyspermy多精子拒否(block to polyspermy)block to polyspermy(多精子拒否)が成立、同時に二次卵母細胞secondary oocyte, n二次卵母細胞(secondary oocyte, n)secondary oocyte, n(二次卵母細胞)の減数第2分裂second meiotic division (meiosis II)減数第2分裂(second meiotic division (meiosis II))second meiotic division (meiosis II)(減数第2分裂)が完了する。
- 雌雄前核pronuclei雌雄前核(pronuclei)pronuclei(雌雄前核)が形成されsyngamyで融合し、2n=46の接合子zygote接合子(zygote)zygote(接合子)が成立する。
- 受精により二倍性復元renaturation復元(renaturation)renaturation(復元)・性決定・遺伝的多様性の確立・卵割cleavage卵割(cleavage)cleavage(卵割)開始が起こる。