微生物学 · 2/9
サルモネラ属。胃腸炎を起こすサルモネラ
Salmonella genus. Salmonellae causing gastroenteritis
🧠 サルモネラ属Salmonella サルモネラ属(Salmonella)Salmonella(サルモネラ属) は「宿主にどれだけ適応しているか」という1本の軸で臨床像が決まる。 動物にも人間にも広く感染できる非適応型(S. enteritidis、S. typhimuriumなど)は、腸管に限局した炎症性下痢 inflammatory diarrhea 炎症性下痢(inflammatory diarrhea) inflammatory diarrhea(炎症性下痢) (サルモネラ症salmonellosisサルモネラ症(salmonellosis)salmonellosis(サルモネラ症))しか起こせない——菌血症に至ることはまれで、免疫が正常な成人なら自然治癒する。一方、ヒトにのみ適応した S. typhi・S. paratyphi は、腸管の壁を越えてマクロファージ内に侵入し血流へ広がる全身性の腸チフスTyphoid fever腸チフス(Typhoid fever)Typhoid fever(腸チフス)を起こす(詳細はS. typhi/S. paratyphiのページ参照)。動物にのみ適応した S. choleraesuis はその中間で、ヒトでは小児を中心とした限局性の焦点感染にとどまる。この宿主適応度の違いが、そのまま「腸管内で終わる病気」か「全身に広がる病気」かを決める。
サルモネラ属総論
| 項目 | 内容 |
|---|---|
| 分類 | 腸内細菌科(Enterobacteriaceae)の一員。上位upper 上位(upper)upper(上位) の目は2016年に Enterobacterales へ改称された1 |
| 形態 | グラム陰性桿菌、周毛性鞭毛peritrichous flagella 周毛性鞭毛(peritrichous flagella)peritrichous flagella(周毛性鞭毛) を持ち運動性あり |
| H₂S産生 | 陽性 |
| 乳糖発酵lactose fermentation乳糖発酵(lactose fermentation)lactose fermentation(乳糖発酵) | 陰性 |
血清学的分類
O抗原O antigen (somatic antigen) O抗原(O antigen (somatic antigen))O antigen (somatic antigen)(O抗原) (外膜、菌体抗原somatic antigen菌体抗原(somatic antigen)somatic antigen(菌体抗原))とH抗原H antigen H抗原(H antigen)H antigen(H抗原) (鞭毛抗原flagellar antigen (H antigen)鞭毛抗原(flagellar antigen (H antigen))flagellar antigen (H antigen)(鞭毛抗原))の組み合わせに基づき血清群・血清型を分類する。
- O抗原O antigen (somatic antigen)O抗原(O antigen (somatic antigen))O antigen (somatic antigen)(O抗原):可変性が高く、モザイク構造・エピトープの組み合わせ・分離株isolate 分離株(isolate)isolate(分離株) 特有の抗原を持つ
- H抗原H antigenH抗原(H antigen)H antigen(H抗原):モザイク構造で、位相1・2の2つの位相を取るが、ある時点ではどちらか一方のみが発現する
- Salmonella typhiは独自の莢膜抗原(Vi抗原Vi antigenVi抗原(Vi antigen)Vi antigen(Vi抗原))を持つ
⚠️ サルモネラの「学名」は特殊で、S. enteritidis・S. typhimurium は実は種名ではない。 DNADNA(deoxyribonucleic acid)-DNAハイブリダイゼーション hybridization ハイブリダイゼーション(hybridization) hybridization(ハイブリダイゼーション) の結果、サルモネラ属Salmonella サルモネラ属(Salmonella)Salmonella(サルモネラ属) は Salmonella enterica と Salmonella bongori の2種しかないことが分かっており、S. enterica はさらに6亜種 subspecies 亜種(subspecies) subspecies(亜種) (I enterica、II salamae、IIIa arizonae、IIIb diarizonae、IV houtenae、VI indica)に分かれる2。ヒトの病原体はほぼすべて亜種 subspecies亜種(subspecies) subspecies(亜種) I に属する。正式には次のように書く。
階層 書き方 例 属(斜体) Salmonella Salmonella 種・亜種subspecies 亜種(subspecies)subspecies(亜種) (斜体) enterica / bongori Salmonella enterica subsp. enterica 血清型(大文字始まり・斜体にしない) 語頭を大文字にし、斜体にしない Salmonella enterica subsp. enterica serovar Typhimurium 初出では「Salmonella serotype Typhimurium」または「Salmonella ser. Typhimurium」と書き、以降は「Salmonella Typhimurium」「S. Typhimurium」と略す。斜体にしないのは「血清型は種ではない」ことを示すためである——このノートを含め多くの教科書が使う S. typhimurium という斜体表記は、「1血清型=1種」とみなしていた Kauffmann の古い概念の名残で、これを今日に当てはめると2,463もの「種」ができてしまう。旧表記は文献・実習で今も広く通用するので、両方を対応づけて覚える。
宿主適応スペクトラム
| 適応 | 代表菌 | 動物での病態 | ヒトでの病態 |
|---|---|---|---|
| 広い宿主域(人獣共通、zoonosis) | S. enteritidis、S. typhimurium | 動物の正常腸内フローラ normal intestinal flora (normal gut microbiota)正常腸内フローラ(normal intestinal flora (normal gut microbiota)) normal intestinal flora (normal gut microbiota)(正常腸内フローラ) | 胃腸炎(サルモネラ症salmonellosisサルモネラ症(salmonellosis)salmonellosis(サルモネラ症)) |
| ヒトに適応 | S. typhi、S. paratyphi(A・B・C) | — | ヒトのみが罹患する腸チフスTyphoid fever腸チフス(Typhoid fever)Typhoid fever(腸チフス) |
| 動物に適応 | S. choleraesuis | 動物では重篤な感染 | ヒトでは限局性の焦点感染(主に小児) |
胃腸炎を起こすサルモネラ:Salmonella enteritidis
| 項目 | 内容 |
|---|---|
| 形態 | グラム陰性桿菌 |
| 生息地 | ヒト・動物の正常腸内フローラ normal intestinal flora (normal gut microbiota) 正常腸内フローラ(normal intestinal flora (normal gut microbiota)) normal intestinal flora (normal gut microbiota)(正常腸内フローラ) (腸内細菌科) |
| 運動性 | 周毛性鞭毛peritrichous flagella 周毛性鞭毛(peritrichous flagella)peritrichous flagella(周毛性鞭毛) による運動性あり |
| 細胞内寄生 | 通性細胞内寄生facultative intracellular 通性細胞内寄生(facultative intracellular)facultative intracellular(通性細胞内寄生) (特にマクロファージ内) |
| 莢膜 | あり |
| 酸感受性acid-labile酸感受性(acid-labile)acid-labile(酸感受性) | 胃酸で容易に不活化される——発症には比較的多い菌量を要する |
| H₂S | 陽性(H₂S陽性菌はいずれも運動性を持つ) |
| 乳糖発酵lactose fermentation乳糖発酵(lactose fermentation)lactose fermentation(乳糖発酵) | 陰性 |
病原性因子
リザーバー:ニワトリ・アヒルduckling (ugly duckling sign) アヒル(duckling (ugly duckling sign))duckling (ugly duckling sign)(アヒル) の卵、ペットの糞便などの人獣共通感染症。
- 汚染された食品(鶏肉・卵など)の摂取により経口感染 oral transmission 経口感染(oral transmission) oral transmission(経口感染) する
- 経口摂取後、小腸・大腸に達して腸管に限局した炎症性病変 Inflammatory Lesions 炎症性病変(Inflammatory Lesions) Inflammatory Lesions(炎症性病変) を起こす
- 潜伏期14〜48時間
臨床像:サルモネラ症(胃腸炎)
- 炎症性下痢inflammatory diarrhea炎症性下痢(inflammatory diarrhea)inflammatory diarrhea(炎症性下痢)
- 腹痛、嘔吐、めまい
- 小児・高齢者・免疫不全者では敗血症・髄膜炎に進展しうる
- 無症候性保菌asymptomatic carriage 無症候性保菌(asymptomatic carriage)asymptomatic carriage(無症候性保菌) となることもある
診断
培養:便、血液(敗血症疑い時)、食品残渣 residue 残渣(residue) residue(残渣) (公衆衛生public health 公衆衛生(public health)public health(公衆衛生) 目的)から採取する。
便培養stool culture 便培養(stool culture)stool culture(便培養) はセレナイト selenite セレナイト(selenite) selenite(セレナイト) を含む増菌培地 enrichment medium 増菌培地(enrichment medium) enrichment medium(増菌培地) (ライフソン培地, Leifson medium)で増菌したのち、以下に播種する。
| 培地 | 所見 |
|---|---|
| Salmonella-Shigella(Hektoen)培地 | 黒色コロニー(硫化ビスマスbismuth sulfide硫化ビスマス(bismuth sulfide)bismuth sulfide(硫化ビスマス)・硫化鉄iron sulfide 硫化鉄(iron sulfide)iron sulfide(硫化鉄) による)——赤痢菌 Shigella 赤痢菌(Shigella) Shigella(赤痢菌) との鑑別に使う |
| 亜硫酸ビスマス培地bismuth-sulfite medium亜硫酸ビスマス培地(bismuth-sulfite medium)bismuth-sulfite medium(亜硫酸ビスマス培地) | サルモネラのH₂S産生により硫化ビスマス bismuth sulfide 硫化ビスマス(bismuth sulfide) bismuth sulfide(硫化ビスマス) が黒く呈色(サルモネラ選択的) |
| エオシン・メチレンブルー培地eosin methylene blue (EMB) agarエオシン・メチレンブルー培地(eosin methylene blue (EMB) agar)eosin methylene blue (EMB) agar(エオシン・メチレンブルー培地) | ピンク色pink ピンク色(pink)pink(ピンク色) コロニー(乳糖陰性を反映) |
| ブリリアントグリーン培地Brilliant-green mediumブリリアントグリーン培地(Brilliant-green medium)Brilliant-green medium(ブリリアントグリーン培地) | 赤〜ピンク白色のコロニーで、周囲の培地も鮮やかな赤になる(乳糖・ショ糖を発酵しないため。乳糖・ショ糖を発酵するE. coliなどは黄〜黄緑色 apple-green黄緑色(apple-green) apple-green(黄緑色))3 |
💡 ブリリアントグリーン培地Brilliant-green medium ブリリアントグリーン培地(Brilliant-green medium)Brilliant-green medium(ブリリアントグリーン培地) の色は、指示薬marker 指示薬(marker)marker(指示薬) のフェノール phenol フェノール(phenol) phenol(フェノール) レッドで読む。 乳糖・ショ糖を発酵する菌は酸を作って培地を黄色側へ傾け、発酵しないサルモネラでは培地が赤いまま残る。「乳糖非発酵lactose non-fermenter 乳糖非発酵(lactose non-fermenter)lactose non-fermenter(乳糖非発酵) =無色」という他の培地の読み方を当てはめると、色の対応が逆になる。なお、この培地はチフス菌 S. typhiチフス菌(S. typhi) S. typhi(チフス菌)・パラチフス菌S. paratyphi A/B/Cパラチフス菌(S. paratyphi A/B/C)S. paratyphi A/B/C(パラチフス菌)・赤痢菌Shigella 赤痢菌(Shigella)Shigella(赤痢菌) の分離には勧められない3。
血清学的検査:スライド凝集法 slide agglutination スライド凝集法(slide agglutination) slide agglutination(スライド凝集法) (O抗原O antigen (somatic antigen)O抗原(O antigen (somatic antigen))O antigen (somatic antigen)(O抗原)・H抗原H antigen H抗原(H antigen)H antigen(H抗原) に特異的な抗体で同定)、グルーバー・ウィダール試験Gruber-Widal test グルーバー・ウィダール試験(Gruber-Widal test)Gruber-Widal test(グルーバー・ウィダール試験) (Gruber-Widal test、管内凝集法tube agglutination test管内凝集法(tube agglutination test)tube agglutination test(管内凝集法))——抗原の段階希釈 serial dilution 段階希釈(serial dilution) serial dilution(段階希釈) により血清中の抗体を検出。
ファージ型別phage typingファージ型別(phage typing)phage typing(ファージ型別):公衆衛生 public health 公衆衛生(public health) public health(公衆衛生) 上の疫学調査 epidemiological survey 疫学調査(epidemiological survey) epidemiological survey(疫学調査) に用いる。
治療
- 多くは自然治癒(約1週間)——輸液・電解質補正electrolyte correction 電解質補正(electrolyte correction)electrolyte correction(電解質補正) などの支持療法が基本
- 新生児や侵襲性感染では:アンピシリン、フルオロキノロン系fluoroquinoloneフルオロキノロン系(fluoroquinolone)fluoroquinolone(フルオロキノロン系)、第3世代セファロスポリンthird-generation cephalosporin第3世代セファロスポリン(third-generation cephalosporin)third-generation cephalosporin(第3世代セファロスポリン)
⚠️ 非侵襲性indolent 非侵襲性(indolent)indolent(非侵襲性) の胃腸炎に対する不必要な抗菌薬投与は避ける。 自然治癒する病態であり、合併症のない胃腸炎に対する抗菌薬治療はかえって排菌期間 duration of bacterial shedding 排菌期間(duration of bacterial shedding) duration of bacterial shedding(排菌期間) を延長させうるため、支持療法を基本とし抗菌薬は侵襲性感染や高リスク患者に限定する。
⭐ 「効かないうえに排菌 bacillary shedding 排菌(bacillary shedding) bacillary shedding(排菌) を延ばす」——数字で押さえる。 12件の無作為化比較試験 randomized controlled trial (RCT) 無作為化比較試験(randomized controlled trial (RCT)) randomized controlled trial (RCT)(無作為化比較試験) (767名)のコクランレビュー Cochrane review コクランレビュー(Cochrane review) Cochrane review(コクランレビュー) では、非チフス性nontyphoidal 非チフス性(nontyphoidal)nontyphoidal(非チフス性) サルモネラ下痢症への抗菌薬投与は下痢の有無(2〜4日後・5〜7日後)・臨床的失敗・下痢期間・発熱期febrile phase 発熱期(febrile phase)febrile phase(発熱期) 間・罹病期間duration of disease 罹病期間(duration of disease)duration of disease(罹病期間) のいずれもプラセボ placebo プラセボ(placebo) placebo(プラセボ) と差が無かった4。一方でキノロン系は治療1週目の便培養 stool culture 便培養(stool culture) stool culture(便培養) を陰性化させるものの、治療1か月後に同じ血清型を排菌 bacillary shedding 排菌(bacillary shedding) bacillary shedding(排菌) している確率がおよそ2倍(リスク比risk ratio リスク比(risk ratio)risk ratio(リスク比) 1.96、95%信頼区間1.29〜2.98)になり、軽度の有害事象も増えた。「短期的には菌が消えたように見えて、長期的にはむしろ持続保菌が増える」という逆説 paradox 逆説(paradox) paradox(逆説) が、この⚠️の実体である。ただし乳幼児・高齢者・重症例・腸管外感染での効果は不明(試験が無い)とされており、上の本文が「新生児や侵襲性感染では抗菌薬」としているのは、根拠が無いからではなく根拠が存在しない領域だから慎重側に倒していると読む。
flowchart TD
A["Salmonella属"] --> B["人獣共通宿主に適応<br>(S. enteritidis, S. typhimurium)"]
A --> C["ヒトのみに適応<br>(S. typhi, S. paratyphi)"]
A --> D["動物に適応<br>(S. choleraesuis)"]
B --> E["腸管に限局した胃腸炎<br>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='salmonellosis'>サルモネラ症</span>)"]
C --> F["血流に侵入する全身性の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='Typhoid fever'>腸チフス</span><br>(別項参照)"]
D --> G["ヒトでは限局性感染<br>(主に小児)"]
まとめ
- サルモネラ属Salmonella サルモネラ属(Salmonella)Salmonella(サルモネラ属) は腸内細菌科のグラム陰性桿菌で、H₂S陽性・乳糖陰性・周毛性鞭毛peritrichous flagella 周毛性鞭毛(peritrichous flagella)peritrichous flagella(周毛性鞭毛) による運動性を特徴とする。
- Kauffman-White分類Kauffmann-White classification Kauffman-White分類(Kauffmann-White classification)Kauffmann-White classification(Kauffman-White分類) ではO抗原 O antigen (somatic antigen) O抗原(O antigen (somatic antigen)) O antigen (somatic antigen)(O抗原) (菌体)とH抗原 H antigen H抗原(H antigen) H antigen(H抗原) (鞭毛、2位相性)で血清型を分類し、S. typhiは独自のVi抗原 Vi antigen Vi抗原(Vi antigen) Vi antigen(Vi抗原) を持つ。
- 宿主適応度により臨床像が決まる:人獣共通の非適応型(S. enteritidis等)は腸管限局の胃腸炎、ヒト適応型は全身性の腸チフス Typhoid fever腸チフス(Typhoid fever) Typhoid fever(腸チフス)、動物適応型S. choleraesuis 動物適応型(S. choleraesuis)S. choleraesuis(動物適応型) はヒトでは限局性感染にとどまる。
- S. enteritidisによる胃腸炎(サルモネラ症salmonellosisサルモネラ症(salmonellosis)salmonellosis(サルモネラ症))は汚染された鶏肉・卵の摂取が典型的な感染経路で、潜伏期14〜48時間、多くは自然治癒する。
- 診断はセレナイト selenite セレナイト(selenite) selenite(セレナイト) 増菌培地 enrichment medium 増菌培地(enrichment medium) enrichment medium(増菌培地) に続くSS/Hektoen培地・亜硫酸ビスマス培地bismuth-sulfite medium 亜硫酸ビスマス培地(bismuth-sulfite medium)bismuth-sulfite medium(亜硫酸ビスマス培地) などの選択培地 selective medium 選択培地(selective medium) selective medium(選択培地) とグルーバー・ウィダール試験 Gruber-Widal testグルーバー・ウィダール試験(Gruber-Widal test) Gruber-Widal test(グルーバー・ウィダール試験)。治療は支持療法が基本で、侵襲性感染にのみ抗菌薬を用いる。
出典
- 1.Genome-based phylogeny and taxonomy of the 'Enterobacteriales': proposal for Enterobacterales ord. nov. divided into the families Enterobacteriaceae, Erwiniaceae fam. nov., Pectobacteriaceae fam. nov., Yersiniaceae fam. nov., Hafniaceae fam. nov., Morganellaceae fam. nov., and Budviciaceae fam. nov.(International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology・2016)1,548個のコアタンパク質などを用いた比較ゲノム解析により従来の「Enterobacteriales」目の中に7つの単系統群が存在することが示され、目を Enterobacterales ord. nov. と改め、Enterobacteriaceae・Erwiniaceae・Pectobacteriaceae・Yersiniaceae・Hafniaceae・Morganellaceae・Budviciaceae の7科に分割することが提案されたことを確認した閲覧 2026-08-26
- 2.Salmonella nomenclature(Journal of Clinical Microbiology・2000)サルモネラ属は DNA-DNA ハイブリダイゼーションにより Salmonella enterica と Salmonella bongori の2種のみからなり、S. enterica は6亜種(I enterica、II salamae、IIIa arizonae、IIIb diarizonae、IV houtenae、VI indica)に分かれること、当時2,463の血清型(serovar)が知られ、うち1,454が温血動物を宿主とする亜種 I に属すること、血清型は種ではないことを強調するため学名の斜体にせず語頭を大文字で書く規約であること、初出は「Salmonella serotype Typhimurium」または「Salmonella ser. Typhimurium」と書き、以降は「Salmonella Typhimurium」「S. Typhimurium」と略すこと、かつての「1血清型=1種」という Kauffmann の概念を今日に当てはめると2,463の種ができてしまうこと、血清型の抗原式は Kauffmann-White スキームとしてパスツール研究所のWHO協力センターが維持していることを確認した閲覧 2026-08-26
- 3.Brilliant Green Agar (Cat. no. G75) — Instructions for Use(Hardy Diagnostics・2020)製品の使用説明書(IFU-10083[B]、2020年)で確認した。pH指示薬がフェノールレッドで、乳糖・ショ糖を発酵する菌は黄〜黄緑色のコロニーと黄緑色の帯、サルモネラ属などの非発酵菌は赤〜ピンク白色のコロニーと鮮赤色の帯を示すこと、色調は培養時間と菌株で赤からピンク白色まで変わりうること、チフス菌・パラチフス菌・赤痢菌の分離には推奨されないこと。閲覧 2026-09-27
- 4.Antimicrobials for treating symptomatic non-typhoidal Salmonella infection(Cochrane Database of Systematic Reviews・2012)12件の無作為化比較試験(767名)のメタ解析で、非チフス性サルモネラ下痢症に対する抗菌薬投与は治療2〜4日後・5〜7日後の下痢の有無、臨床的失敗、下痢期間・発熱期間・罹病期間のいずれについてもプラセボ/無治療と差が無かったこと、キノロン系は治療開始1週目の便培養陰性化を増やす一方、治療1か月後に同じ血清型を排菌している確率がおよそ2倍(リスク比1.96、95%信頼区間1.29〜2.98)に上昇したこと、軽度の有害事象は抗菌薬群で多かったこと、健康な人の非チフス性サルモネラ下痢症に抗菌薬の利益を示す根拠は無い一方、乳幼児・高齢者・重症例・腸管外感染での効果は不明であることを確認した閲覧 2026-08-26