Neuroanatomy · 20

運動系（総論）

Motor system

応用トピック: 運動系の診察：筋緊張・筋萎縮・筋力（Muscle tone, bulk, power）中枢性不全麻痺症候群の局在診断上位・下位運動ニューロン障害の症候歩行障害の分類

🧠 筋を実際に動かせる経路は下位運動ニューロンlower motor neurons下位運動ニューロン（lower motor neurons）lower motor neurons（下位運動ニューロン）ただ1つ——だからこそ「最終共通路final common pathway最終共通路（final common pathway）final common pathway（最終共通路）」と呼ばれる。随意運動voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動）を司る錐体路と、自動的・学習性の運動を調整する錐体外路は、どちらもこの同じ出口に収束する上流の2系統にすぎない。「1つの出口＋2つの入力系」という構図さえ押さえれば、錐体路・錐体外路の各論は暗記ではなく理解できる。

運動系の目的

運動系の役割は骨格筋の横紋筋線維を支配し、筋緊張（持続的な緊張性活動＝tonic action）と、急激な筋の短縮である収縮（位相性活動＝phasic action）を生み出すことである。この課題は3系統のニューロン群によって分担される。

最終共通路：下位運動ニューロン

脊髄前角ventral horn脊髄前角（ventral horn）ventral horn（脊髄前角）および脳神経運動核motor nuclei運動核（motor nuclei）motor nuclei（運動核）にある運動ニューロン（A-α・A-γ）が、骨格筋線維を直接支配する。

A-α運動ニューロンの集合体は「最終共通路final common pathway最終共通路（final common pathway）final common pathway（最終共通路）」と呼ばれる
- 「最終」：骨格筋線維に至る運動経路はこれ以外に存在しないため
- 「共通」：A-α運動ニューロンの活動は、樹状突起dendrite樹状突起（dendrite）dendrite（樹状突起）・細胞体に収束する多数の興奮性・抑制性ニューロンinhibitory neuron抑制性ニューロン（inhibitory neuron）inhibitory neuron（抑制性ニューロン）の入力の総和field potential総和（field potential）field potential（総和）として決まるため
A-α運動ニューロンの活動は神経筋接合部neuromuscular junction (NMJ)神経筋接合部（neuromuscular junction (NMJ)）neuromuscular junction (NMJ)（神経筋接合部）を介して筋線維の収縮を引き起こす（NMJが健全であることが前提）
A-γ運動ニューロンは筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）内の錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維）を支配する（cf. 固有受容反射のγループ）

下位運動ニューロンの走行と運動単位

軸索は前根ventral root前根（ventral root）ventral root（前根）を通って脊髄を出て、対応する脊髄神経に合流し、その後は腹側枝または背側枝の中を走る
末梢神経を通って骨格筋に至り、複数の終末枝に分かれて終止する
大型のA-α運動ニューロンの各終末枝は、NMJという特殊化specialization特殊化（specialization）specialization（特殊化）したシナプスを介して1本の筋線維を支配する
1個の運動ニューロンが支配する筋線維の集まりを運動単位motor unit運動単位（motor unit）motor unit（運動単位）と呼び、これらは同時に収縮する
下位運動ニューロンlower motor neurons下位運動ニューロン（lower motor neurons）lower motor neurons（下位運動ニューロン）（脊髄前角ventral horn脊髄前角（ventral horn）ventral horn（脊髄前角）または脳幹の脳神経運動核motor nuclei運動核（motor nuclei）motor nuclei（運動核）に存在）は、上位運動ニューロンupper motor neuron, UMN上位運動ニューロン（upper motor neuron, UMN）upper motor neuron, UMN（上位運動ニューロン）からの信号を効果器effector効果器（effector）effector（効果器）の筋へ伝達し、運動を実行する役割を持つ
下位運動ニューロンlower motor neurons下位運動ニューロン（lower motor neurons）lower motor neurons（下位運動ニューロン）には2種類ある：α運動ニューロンとγ運動ニューロン——いずれも脊髄前角ventral horn脊髄前角（ventral horn）ventral horn（脊髄前角）に存在し、筋収縮を微調整fine tuning微調整（fine tuning）fine tuning（微調整）する

レンショウ細胞

レンショウ細胞Renshaw cellレンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞）の軸索は近傍の運動ニューロンと抑制性シナプス結合を形成する
同じ筋を支配する他の運動ニューロンに対して、あるニューロンの活動を相対的に微調整fine tuning微調整（fine tuning）fine tuning（微調整）する役割を持つ（cf. 固有受容反射の反回抑制）

錐体路：上位運動ニューロンによる随意制御

脊髄・脳幹の運動ニューロンは、大脳皮質（運動皮質motor cortex運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質）領域）に細胞体を持つ神経線維nerve fiber神経線維（nerve fiber）nerve fiber（神経線維）から直接の入力を受ける：皮質脊髄路＋皮質核路corticonuclear tract (corticobulbar tract)皮質核路（corticonuclear tract (corticobulbar tract)）corticonuclear tract (corticobulbar tract)（皮質核路）
皮質脊髄路は延髄の錐体medullary pyramid錐体（medullary pyramid）medullary pyramid（錐体）に集中して走行するため、これらの長い下行路descending tracts下行路（descending tracts）descending tracts（下行路）は運動系の錐体路と呼ばれる
大脳皮質に細胞体を持つこれらのニューロンが上位運動ニューロンupper motor neuron, UMN上位運動ニューロン（upper motor neuron, UMN）upper motor neuron, UMN（上位運動ニューロン）にあたる

詳細は皮質脊髄路（錐体路）で扱う。

錐体外路：修飾系

脳幹と終脳telencephalon終脳（telencephalon）telencephalon（終脳）に存在する複数の核・伝導路からなる複雑なニューロン群で、2方向の遠心centrifugation遠心（centrifugation）centrifugation（遠心）性投射を持つ
- 一方は運動皮質motor cortex運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質）領域へ
- 他方は脳幹・脊髄の運動ニューロンへ
これらの核・伝導路をまとめて運動系の錐体外路と呼ぶ

詳細は錐体外路系extrapyramidal system錐体外路系（extrapyramidal system）extrapyramidal system（錐体外路系）（大脳基底核）で扱う。

flowchart TD
  A["大脳皮質運動野<br>（錐体路の起始）"] --> B["皮質脊髄路・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='corticonuclear tract (corticobulbar tract)'>皮質核路</span><br>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='upper motor neuron, UMN'>上位運動ニューロン</span>, UMN）"]
  B --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='LMN'>下位運動ニューロン</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='ventral horn'>脊髄前角</span>・脳神経<span class='jp-term jp-term-diagram' title='motor nuclei'>運動核</span><br>＝<span class='jp-term jp-term-diagram' title='final common pathway'>最終共通路</span>"]
  C["錐体外路<br>（脳幹・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='telencephalon'>終脳</span>の核群）"] --> B
  C --> E
  E --> F["骨格筋線維<br>（NMJを介して収縮）"]

💡 UMN・LMNという呼び方の由来。 「上位upper上位（upper）upper（上位）」「下位lower下位（lower）lower（下位）」は解剖学的な高さではなく、「最終共通路LMN最終共通路（LMN）LMN（最終共通路）へ指令を送る側」か「実際に筋へ指令を伝える側」かという経路上の階層を指す。錐体路も錐体外路も、最終的にはすべて同じLMNという出口を介してしか筋を動かせない。

まとめ

運動系は3系統のニューロン群からなる：①脊髄前角ventral horn脊髄前角（ventral horn）ventral horn（脊髄前角）・脳神経運動核motor nuclei運動核（motor nuclei）motor nuclei（運動核）の下位運動ニューロンlower motor neurons下位運動ニューロン（lower motor neurons）lower motor neurons（下位運動ニューロン）（LMN、最終共通路final common pathway最終共通路（final common pathway）final common pathway（最終共通路））、②大脳皮質から起こる錐体路（UMN、随意運動voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動））、③脳幹・終脳telencephalon終脳（telencephalon）telencephalon（終脳）の錐体外路（自動的・学習性運動の修飾）。
LMNのみが骨格筋線維へ直接接続でき（final）、その活動は多数の入力の総和field potential総和（field potential）field potential（総和）である（common）ため「最終共通路final common pathway最終共通路（final common pathway）final common pathway（最終共通路）」と呼ばれる。A-α運動ニューロンは骨格筋を、A-γ運動ニューロンは筋紡錘muscle spindle筋紡錘（muscle spindle）muscle spindle（筋紡錘）の錘内線維intrafusal fiber錘内線維（intrafusal fiber）intrafusal fiber（錘内線維）を支配する。
1個の運動ニューロンが支配する筋線維群は運動単位motor unit運動単位（motor unit）motor unit（運動単位）を形成し、同時に収縮する。レンショウ細胞Renshaw cellレンショウ細胞（Renshaw cell）Renshaw cell（レンショウ細胞）は同じ筋を支配する運動ニューロン間の活動を抑制性に微調整fine tuning微調整（fine tuning）fine tuning（微調整）する。
錐体路は大脳皮質運動野からの皮質脊髄路・皮質核路corticonuclear tract (corticobulbar tract)皮質核路（corticonuclear tract (corticobulbar tract)）corticonuclear tract (corticobulbar tract)（皮質核路）からなり、延髄錐体pyramid延髄錐体（pyramid）pyramid（延髄錐体）を通ることからその名がついた。
錐体外路は脳幹・終脳telencephalon終脳（telencephalon）telencephalon（終脳）の核群からなり、運動皮質motor cortex運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質）と脳幹・脊髄運動ニューロンspinal motor neuron脊髄運動ニューロン（spinal motor neuron）spinal motor neuron（脊髄運動ニューロン）の両方へ投射することで随意運動voluntary motor function (voluntary movement)随意運動（voluntary motor function (voluntary movement)）voluntary motor function (voluntary movement)（随意運動）以外の運動制御を担う。