脂質代謝の概観；脂質の吸収；カイロミクロンの代謝

🧠 脂質吸収は「胆汁酸で乳化 emulsification 乳化（emulsification） emulsification（乳化） →膵酵素 pancreatic enzyme 膵酵素（pancreatic enzyme） pancreatic enzyme（膵酵素） で加水分解→腸細胞 enterocyte 腸細胞（enterocyte） enterocyte（腸細胞） に取り込み→再エステル化 re-esterification 再エステル化（re-esterification） re-esterification（再エステル化） →カイロミクロン chylomicron カイロミクロン（chylomicron） chylomicron（カイロミクロン） に詰めてリンパへ」という一連の工程として読む。 疎水性分子hydrophobic molecule 疎水性分子（hydrophobic molecule）hydrophobic molecule（疎水性分子） （脂質）を親水性環境 hydrophilic environment 親水性環境（hydrophilic environment） hydrophilic environment（親水性環境） （血液・リンパ）で運ぶための解決策がリポタンパクとアルブミン。カイロミクロンchylomicron カイロミクロン（chylomicron）chylomicron（カイロミクロン） 形成の鍵はMTP・apoB-48。吸収障害malabsorption 吸収障害（malabsorption）malabsorption（吸収障害） は脂肪便 steatorrhea 脂肪便（steatorrhea） steatorrhea（脂肪便） として現れる。

脂質輸送の根本問題

疎水性分子hydrophobic molecule 疎水性分子（hydrophobic molecule）hydrophobic molecule（疎水性分子） を親水性環境 hydrophilic environment 親水性環境（hydrophilic environment） hydrophilic environment（親水性環境） （血漿）で運ぶという根本問題への解決策が、リポタンパク粒子と、遊離脂肪酸free fatty acids 遊離脂肪酸（free fatty acids）free fatty acids（遊離脂肪酸） を運ぶアルブミン（1分子に少なくとも7つの長鎖脂肪酸 long-chain fatty acid 長鎖脂肪酸（long-chain fatty acid） long-chain fatty acid（長鎖脂肪酸） 結合部位をもつ。脂肪酸の動員と血中輸送）。

• 食事脂質量は食習慣 Diet 食習慣（Diet） Diet（食習慣） により幅があり、本項では主にその消化・吸収機構を扱う。
• 食事脂質は主にトリグリセリドで、ほかにコレステロールエステル cholesteryl ester コレステロールエステル（cholesteryl ester） cholesteryl ester（コレステロールエステル） やリン脂質を含む¹。

消化管での脂質消化

食欲・消化ホルモン

コレシストキニンCCK, cholecystokininコレシストキニン（CCK, cholecystokinin）CCK, cholecystokinin（コレシストキニン）が十二指腸・空腸のI細胞から、脂肪・タンパク質に富む食事で分泌され、胆嚢収縮gallbladder contraction胆嚢収縮（gallbladder contraction）gallbladder contraction（胆嚢収縮）・膵酵素pancreatic enzyme 膵酵素（pancreatic enzyme）pancreatic enzyme（膵酵素） の分泌促進・満腹感satiety 満腹感（satiety）satiety（満腹感） を引き起こす（膵酵素pancreatic enzyme 膵酵素（pancreatic enzyme）pancreatic enzyme（膵酵素） を管腔で活性化するのはエンテロペプチダーゼ peptidase ペプチダーゼ（peptidase） peptidase（ペプチダーゼ） とトリプシン trypsin トリプシン（trypsin） trypsin（トリプシン） で、CCKCCK（cholecystokinin）ではない）。加齢でCCK分泌が増加し、食欲低下（20〜80歳で男性最大1200 kcal/日、女性最大800 kcal/日の摂取減少）につながる。

胆汁中の脂質の物理状態

胆汁は主に水（90%超）で、胆汁酸は高い水溶性、コレステロール・リン脂質は水に不溶。胆汁酸は臨界ミセル濃度critical micellar concentration臨界ミセル濃度（critical micellar concentration）critical micellar concentration（臨界ミセル濃度）を超えると自己会合 self-assembly 自己会合（self-assembly） self-assembly（自己会合） してミセル micelle ミセル（micelle） micelle（ミセル） を形成し、コレステロールを可溶化 solubilization 可溶化（solubilization） solubilization（可溶化） する。胆汁酸・コレステロール・リン脂質の相対濃度により、単純ミセルsimple micelle単純ミセル（simple micelle）simple micelle（単純ミセル）・混合ミセルmixed micelle混合ミセル（mixed micelle）mixed micelle（混合ミセル）・単層/多層小胞unilamellar/multilamellar vesicle多層小胞（unilamellar/multilamellar vesicle）unilamellar/multilamellar vesicle（多層小胞）・固体コレステロール結晶solid cholesterol crystal 固体コレステロール結晶（solid cholesterol crystal）solid cholesterol crystal（固体コレステロール結晶） など複数の相状態が生じる（三成分相図 phase diagram相図（phase diagram） phase diagram（相図））。

⚠️ コレステロール結晶化cholesterol crystallization コレステロール結晶化（cholesterol crystallization）cholesterol crystallization（コレステロール結晶化） は胆石症cholelithiasis胆石症（cholelithiasis）cholelithiasis（胆石症）の第一段階。 胆汁酸濃度が低くリン脂質・コレステロール濃度が高い領域で、コレステロールが結晶化 crystallization 結晶化（crystallization） crystallization（結晶化） しやすくなる（コレステロール胆石cholesterol gallstone コレステロール胆石（cholesterol gallstone）cholesterol gallstone（コレステロール胆石） の成因 etiology成因（etiology） etiology（成因））。

腸管腔での脂質消化と取り込み

膵酵素pancreatic enzyme 膵酵素（pancreatic enzyme）pancreatic enzyme（膵酵素） が胆汁酸ミセル bile salt micelle 胆汁酸ミセル（bile salt micelle） bile salt micelle（胆汁酸ミセル） の中でトリアシルグリセロール triacylglycerol, TAGトリアシルグリセロール（triacylglycerol, TAG） triacylglycerol, TAG（トリアシルグリセロール）・コレステロールエステルcholesteryl esterコレステロールエステル（cholesteryl ester）cholesteryl ester（コレステロールエステル）・リン脂質を加水分解し、脂肪酸・2-モノアシルグリセロール monoacylglycerolモノアシルグリセロール（monoacylglycerol） monoacylglycerol（モノアシルグリセロール）・コレステロール・リゾリン脂質lysophospholipid リゾリン脂質（lysophospholipid）lysophospholipid（リゾリン脂質） を生じる。腸細胞enterocyte 腸細胞（enterocyte）enterocyte（腸細胞） に入った産物は、小胞体でもう一度エステル化 esterification エステル化（esterification） esterification（エステル化） されて元の脂質に組み直される（再エステル化re-esterification再エステル化（re-esterification）re-esterification（再エステル化））。

flowchart TD
  subgraph LUMEN["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intestinal lumen'>腸管腔</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='bile salt micelle'>胆汁酸ミセル</span>）"]
    TAG["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='triacylglycerol, TAG'>トリアシルグリセロール</span>"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pancreatic lipase'>膵リパーゼ</span>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='co-lipase'>コリパーゼ</span><br>2 H₂O<br>1位・3位のエステルを切る"| MAG["2-<span class='jp-term jp-term-diagram' title='monoacylglycerol'>モノアシルグリセロール</span>"]
    TAG -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pancreatic lipase'>膵リパーゼ</span>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='co-lipase'>コリパーゼ</span><br>2 H₂O<br>1位・3位のエステルを切る"| FA["脂肪酸"]
    CE["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cholesteryl ester'>コレステロールエステル</span>"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cholesterol esterase'>コレステロールエステラーゼ</span><br>H₂O"| CH["コレステロール"]
    CE -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cholesterol esterase'>コレステロールエステラーゼ</span><br>H₂O"| FA
    PL["リン脂質"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='phospholipase A2 (PLA2)'>ホスホリパーゼA2</span><br>H₂O<br>2位のエステルを切る"| LYSO["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lysophospholipid'>リゾリン脂質</span>"]
    PL -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='phospholipase A2 (PLA2)'>ホスホリパーゼA2</span><br>H₂O<br>2位のエステルを切る"| FA
  end
  subgraph ENT["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='enterocyte'>腸細胞</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='smooth endoplasmic reticulum (sER)'>滑面小胞体</span>）"]
    FA2["脂肪酸"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='acyl-CoA'>アシルCoA</span>合成酵素<br>ATP → AMP＋PPi<br>＋CoA"| ACOA["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='acyl-CoA'>アシルCoA</span><br>（以下の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='acyl group'>アシル基</span>の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='donor'>供与体</span>）"]
    MAG2["2-<span class='jp-term jp-term-diagram' title='monoacylglycerol'>モノアシルグリセロール</span>"] -->|"MGAT<br>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='acyl-CoA'>アシルCoA</span> → CoA"| DAG["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='diacylglycerol (DAG)'>ジアシルグリセロール</span>"]
    DAG -->|"DGAT<br>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='acyl-CoA'>アシルCoA</span> → CoA"| TAG2["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='triacylglycerol, TAG'>トリアシルグリセロール</span>"]
    CH2["コレステロール"] -->|"ACAT（腸ではACAT2）<br>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='acyl-CoA'>アシルCoA</span> → CoA"| CE2["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cholesteryl ester'>コレステロールエステル</span>"]
    LYSO2["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lysophospholipid'>リゾリン脂質</span>"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lysophospholipid'>リゾリン脂質</span><span class='jp-term jp-term-diagram' title='acyl group'>アシル基</span>転移酵素<br>＋<span class='jp-term jp-term-diagram' title='acyl-CoA'>アシルCoA</span> → CoA"| PL2["リン脂質"]
  end
  MAG -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='micelle'>ミセル</span>から拡散"| MAG2
  FA -->|"拡散・CD36・FATP4"| FA2
  CH -->|"NPC1L1"| CH2
  LYSO -->|"受動的に取り込み"| LYSO2

• 💡 2-モノアシルグリセロール monoacylglycerol モノアシルグリセロール（monoacylglycerol） monoacylglycerol（モノアシルグリセロール） 経路が腸の特徴。 肝や脂肪組織のトリアシルグリセロール triacylglycerol, TAG トリアシルグリセロール（triacylglycerol, TAG） triacylglycerol, TAG（トリアシルグリセロール） 合成はグリセロール-3-リン酸から始まるが、腸細胞enterocyte 腸細胞（enterocyte）enterocyte（腸細胞） は膵リパーゼ pancreatic lipase 膵リパーゼ（pancreatic lipase） pancreatic lipase（膵リパーゼ） が残した2-モノアシルグリセロール monoacylglycerol モノアシルグリセロール（monoacylglycerol） monoacylglycerol（モノアシルグリセロール） に直接アシル基 acyl group アシル基（acyl group） acyl group（アシル基） を足すので、少ない段階で素早く組み直せる。

エンテロサイト内でのカイロミクロン形成と血中での代謝

flowchart TD
  LIP["再合成された<span class='jp-term jp-term-diagram' title='triacylglycerol, TAG'>トリアシルグリセロール</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cholesteryl ester'>コレステロールエステル</span>"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='microsomal triglyceride transfer protein, MTP'>ミクロソームトリグリセリド転送タンパク</span>（MTP）<br>小胞体内腔で脂質を荷積み"| PRE["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pre-chylomicron'>プレカイロミクロン</span>"]
  B48["apoB-48"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='microsomal triglyceride transfer protein, MTP'>ミクロソームトリグリセリド転送タンパク</span>（MTP）<br>小胞体内腔で脂質を荷積み"| PRE
  PRE -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pre-chylomicron'>プレカイロミクロン</span>輸送小胞<br>小胞体 → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='Golgi apparatus'>ゴルジ体</span>"| NCM["新生<span class='jp-term jp-term-diagram' title='chylomicron'>カイロミクロン</span><br>apoA-IVなどを含む"]
  NCM -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='basolateral membrane'>基底側膜</span>から<span class='jp-term jp-term-diagram' title='exocytosis'>開口分泌</span><br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='lacteal'>乳び管</span> → リンパ管 → <span class='jp-term jp-term-diagram' title='thoracic duct'>胸管</span> → 静脈"| BLD["血中の新生<span class='jp-term jp-term-diagram' title='chylomicron'>カイロミクロン</span>"]
  BLD -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='high-density lipoprotein'>HDL</span>からapoC-II・apoEを受け取る"| MCM["成熟<span class='jp-term jp-term-diagram' title='chylomicron'>カイロミクロン</span>"]
  MCM -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='lipoprotein lipase (LPL)'>リポタンパクリパーゼ</span>（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='capillary endothelium'>毛細血管内皮</span>）<br>apoC-IIで活性化<br><span class='jp-term jp-term-diagram' title='triacylglycerol, TAG'>トリアシルグリセロール</span> → 脂肪酸"| REM["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='chylomicron remnant'>カイロミクロンレムナント</span>"]
  REM -->|"apoEを介して肝の<span class='jp-term jp-term-diagram' title='low-density lipoprotein'>LDL</span>受容体・LRP1が取り込む"| LIV["肝細胞"]

• apoB-48はカイロミクロン chylomicron カイロミクロン（chylomicron） chylomicron（カイロミクロン） の構造タンパク structural protein 構造タンパク（structural protein） structural protein（構造タンパク） で、ミクロソームトリグリセリド転送タンパクmicrosomal triglyceride transfer protein, MTPミクロソームトリグリセリド転送タンパク（microsomal triglyceride transfer protein, MTP）microsomal triglyceride transfer protein, MTP（ミクロソームトリグリセリド転送タンパク）が脂質を転送してプレカイロミクロン pre-chylomicron プレカイロミクロン（pre-chylomicron） pre-chylomicron（プレカイロミクロン） 形成を助ける²。apoB-48は肝のapoB-100と同じAPOB遺伝子の産物で、小腸ではmRNAが編集されて途中に終止コドン stop codon 終止コドン（stop codon） stop codon（終止コドン） ができ、N末端側の48%だけが翻訳される。
• カイロミクロンchylomicron カイロミクロン（chylomicron）chylomicron（カイロミクロン） は小胞体からゴルジ体 Golgi apparatus ゴルジ体（Golgi apparatus） Golgi apparatus（ゴルジ体） へプレカイロミクロン pre-chylomicron プレカイロミクロン（pre-chylomicron） pre-chylomicron（プレカイロミクロン） 輸送小胞で運ばれ成熟し、リンパ系（門脈でなく）へ分泌される。このため食後の脂質は肝を素通りして、まず末梢組織に届く。
• ApoA-IVもカイロミクロン chylomicron カイロミクロン（chylomicron） chylomicron（カイロミクロン） に取り込まれ、粒子サイズの調節に関わるとされる。
• 血中ではHDLHDL（high-density lipoprotein）からapoC-II・apoEを受け取り、筋・脂肪組織などの毛細血管内皮 capillary endothelium 毛細血管内皮（capillary endothelium） capillary endothelium（毛細血管内皮） のリポタンパクリパーゼ lipoprotein lipase (LPL) リポタンパクリパーゼ（lipoprotein lipase (LPL)） lipoprotein lipase (LPL)（リポタンパクリパーゼ） がトリアシルグリセロール triacylglycerol, TAG トリアシルグリセロール（triacylglycerol, TAG） triacylglycerol, TAG（トリアシルグリセロール） を分解する。残ったレムナント remnant レムナント（remnant） remnant（レムナント） はapoEを目印に肝へ取り込まれる（リパーゼの詳細はリポタンパクリパーゼlipoprotein lipase (LPL)リポタンパクリパーゼ（lipoprotein lipase (LPL)）lipoprotein lipase (LPL)（リポタンパクリパーゼ））。

⚠️ 無βリポタンパク血症abetalipoproteinemia無βリポタンパク血症（abetalipoproteinemia）abetalipoproteinemia（無βリポタンパク血症）はカイロミクロン chylomicron カイロミクロン（chylomicron） chylomicron（カイロミクロン） 形成障害。 MTPをコードするMTTP遺伝子の両アレル変異 biallelic mutation 両アレル変異（biallelic mutation） biallelic mutation（両アレル変異） による常染色体潜性 autosomal recessive 常染色体潜性（autosomal recessive） autosomal recessive（常染色体潜性） 疾患で、腸のカイロミクロン chylomicron カイロミクロン（chylomicron） chylomicron（カイロミクロン） も肝のVLDLVLDL（very-low-density lipoprotein）も分泌できない。脂肪の吸収不良（脂肪便steatorrhea脂肪便（steatorrhea）steatorrhea（脂肪便）・発育不良failure to thrive発育不良（failure to thrive）failure to thrive（発育不良））と、赤血球膜erythrocyte membrane 赤血球膜（erythrocyte membrane）erythrocyte membrane（赤血球膜） の脂質組成の異常による有棘赤血球 acanthocyte 有棘赤血球（acanthocyte） acanthocyte（有棘赤血球） に加え、脂溶性ビタミンfat-soluble vitamin脂溶性ビタミン（fat-soluble vitamin）fat-soluble vitamin（脂溶性ビタミン）、とくにビタミンEの欠乏から網膜色素変性 retinitis pigmentosa網膜色素変性（retinitis pigmentosa） retinitis pigmentosa（網膜色素変性）・進行性の運動失調 ataxia 運動失調（ataxia） ataxia（運動失調） を来す。

腸内コレステロールの全身での行方

腸で吸収されたコレステロールの多くはカイロミクロン chylomicron カイロミクロン（chylomicron） chylomicron（カイロミクロン） として循環に入り最終的に肝に達するが、一部はapoBを含まないHDL経路でも輸送される。加えて、血漿由来コレステロールが腸管から糞便へ排泄される経腸管コレステロール排泄経路TICE, transintestinal cholesterol excretion経腸管コレステロール排泄経路（TICE, transintestinal cholesterol excretion）TICE, transintestinal cholesterol excretion（経腸管コレステロール排泄経路）も提唱され、腸上皮intestinal epithelium 腸上皮（intestinal epithelium）intestinal epithelium（腸上皮） のステロール排出にはABCG5/ABCG8が関与する。

脂質消化の病態

脂肪便steatorrhea脂肪便（steatorrhea）steatorrhea（脂肪便）は脂肪吸収不良 fat malabsorption 脂肪吸収不良（fat malabsorption） fat malabsorption（脂肪吸収不良） の表現型で、膵外分泌不全pancreatic insufficiency膵外分泌不全（pancreatic insufficiency）pancreatic insufficiency（膵外分泌不全）、胆汁酸異常、小腸粘膜small intestinal mucosa 小腸粘膜（small intestinal mucosa）small intestinal mucosa（小腸粘膜） 疾患、リンパ輸送lymphatic transport リンパ輸送（lymphatic transport）lymphatic transport（リンパ輸送） 障害、先天性カイロミクロン chylomicron カイロミクロン（chylomicron） chylomicron（カイロミクロン） 形成障害などで生じる。代表例はセリアック病（グルテンgluten グルテン（gluten）gluten（グルテン） 摂取で誘発される免疫介在性 immune-mediated 免疫介在性（immune-mediated） immune-mediated（免疫介在性） 小腸疾患）、膵外分泌不全pancreatic insufficiency膵外分泌不全（pancreatic insufficiency）pancreatic insufficiency（膵外分泌不全）、無βリポタンパク血症abetalipoproteinemia 無βリポタンパク血症（abetalipoproteinemia）abetalipoproteinemia（無βリポタンパク血症） である。

まとめ

• 脂質輸送lipid transport 脂質輸送（lipid transport）lipid transport（脂質輸送） の根本課題は疎水性分子 hydrophobic molecule 疎水性分子（hydrophobic molecule） hydrophobic molecule（疎水性分子） を親水性環境 hydrophilic environment 親水性環境（hydrophilic environment） hydrophilic environment（親水性環境） で運ぶこと。解決策はリポタンパクとアルブミン。
• 胆汁酸がコレステロール・リン脂質とミセル micelle ミセル（micelle） micelle（ミセル） を形成、濃度バランスで胆石のリスクが変わる。
• 膵リパーゼpancreatic lipase 膵リパーゼ（pancreatic lipase）pancreatic lipase（膵リパーゼ） （＋コリパーゼ co-lipaseコリパーゼ（co-lipase） co-lipase（コリパーゼ））がトリアシルグリセロール triacylglycerol, TAG トリアシルグリセロール（triacylglycerol, TAG） triacylglycerol, TAG（トリアシルグリセロール） を2-モノアシルグリセロール monoacylglycerol モノアシルグリセロール（monoacylglycerol） monoacylglycerol（モノアシルグリセロール） ＋脂肪酸2分子に、コレステロールエステラーゼcholesterol esterase コレステロールエステラーゼ（cholesterol esterase）cholesterol esterase（コレステロールエステラーゼ） とホスホリパーゼA2 phospholipase A2 (PLA2) ホスホリパーゼA2（phospholipase A2 (PLA2)） phospholipase A2 (PLA2)（ホスホリパーゼA2） がそれぞれコレステロールエステル cholesteryl esterコレステロールエステル（cholesteryl ester） cholesteryl ester（コレステロールエステル）・リン脂質を分解する。産物はCD36/FATP4（脂肪酸）・NPC1L1（コレステロール、エゼチミブezetimibe エゼチミブ（ezetimibe）ezetimibe（エゼチミブ） の標的）で取り込まれる。
• 腸細胞enterocyte 腸細胞（enterocyte）enterocyte（腸細胞） 内で脂肪酸をアシルCoA acyl-CoA アシルCoA（acyl-CoA） acyl-CoA（アシルCoA） に活性化し、MGAT/DGAT/ACATが再エステル化 re-esterification 再エステル化（re-esterification） re-esterification（再エステル化） する。MTP＋apoB-48がプレカイロミクロン pre-chylomicron プレカイロミクロン（pre-chylomicron） pre-chylomicron（プレカイロミクロン） を形成し、リンパ系へ分泌。血中ではapoC-IIで活性化されたリポタンパクリパーゼ lipoprotein lipase (LPL) リポタンパクリパーゼ（lipoprotein lipase (LPL)） lipoprotein lipase (LPL)（リポタンパクリパーゼ） がトリアシルグリセロール triacylglycerol, TAG トリアシルグリセロール（triacylglycerol, TAG） triacylglycerol, TAG（トリアシルグリセロール） を分解し、レムナントremnant レムナント（remnant）remnant（レムナント） はapoEを介して肝へ取り込まれる。
• 経腸管コレステロール排泄経路TICE, transintestinal cholesterol excretion 経腸管コレステロール排泄経路（TICE, transintestinal cholesterol excretion）TICE, transintestinal cholesterol excretion（経腸管コレステロール排泄経路） は血漿由来コレステロールを腸から糞便へ排泄する経路として提唱され、ABCG5/ABCG8が関与する。
• 脂肪便steatorrhea 脂肪便（steatorrhea）steatorrhea（脂肪便） は脂肪吸収不良 fat malabsorption 脂肪吸収不良（fat malabsorption） fat malabsorption（脂肪吸収不良） の表現型で、膵・胆汁酸・小腸粘膜small intestinal mucosa小腸粘膜（small intestinal mucosa）small intestinal mucosa（小腸粘膜）・リンパ輸送lymphatic transportリンパ輸送（lymphatic transport）lymphatic transport（リンパ輸送）・カイロミクロンchylomicron カイロミクロン（chylomicron）chylomicron（カイロミクロン） 形成の障害が原因になる。