細菌細胞の必須構造

🧠 「必須構造obligate structures必須構造（obligate structures）obligate structures（必須構造）」とは、それを失えば細胞として生きていけない部品のことだと考える。 細胞壁・細胞膜・リボソーム・核様体nucleoid 核様体（nucleoid）nucleoid（核様体） は全細菌に共通する必須構造 obligate structures 必須構造（obligate structures） obligate structures（必須構造） だが、外膜とペリプラズム空間 periplasmic space ペリプラズム空間（periplasmic space） periplasmic space（ペリプラズム空間） はグラム陰性菌だけの必須構造 obligate structures 必須構造（obligate structures） obligate structures（必須構造） であり、プラスミドは（多くのグラム陰性菌に見られるものの）本来は「あれば有利」な非必須の付属因子である。この「共通の必須 vs グラム型限定の必須 vs 実は非必須」という3層構造を意識すると、1/4 細胞壁の構造・1/5 付属構造との境界線 borderline; boundary 境界線（borderline; boundary） borderline; boundary（境界線） が整理できる。

必須構造とは

必須構造obligate structures必須構造（obligate structures）obligate structures（必須構造） とは、細菌細胞bacteria 細菌細胞（bacteria）bacteria（細菌細胞） が生存するために不可欠な構成要素を指す。具体的には、細胞壁・細胞膜・リボソーム／メソソームmesosomeメソソーム（mesosome）mesosome（メソソーム）・ペリプラズム空間periplasmic spaceペリプラズム空間（periplasmic space）periplasmic space（ペリプラズム空間）・外膜・核様体nucleoid核様体（nucleoid）nucleoid（核様体）・プラスミド の7つが挙げられる。

💡 このうちペリプラズム空間 periplasmic space ペリプラズム空間（periplasmic space） periplasmic space（ペリプラズム空間） と外膜はグラム陰性菌のみに存在し、プラスミドも全菌種が保持するわけではない非必須の染色体外因子である。講義上は「必須構造obligate structures必須構造（obligate structures）obligate structures（必須構造）」としてまとめて扱われるが、実際には菌種・グラム型によって有無が異なる点に注意する。

細胞壁（O抗原）

細胞膜を取り囲む細菌に特有の構造。全ての菌種に存在するわけではないが、存在する場合は極めて重要な役割を担う。

• 形の保持：リン脂質膜の柔軟性を補い、細胞が球形になるのを防ぎ、菌に特徴的な形を与える。

• 浸透圧からの保護：細胞内浸透圧が細胞外よりはるかに高くても、細胞壁の強度が破裂を防ぐ。

• バクテリオファージbacteriophage バクテリオファージ（bacteriophage）bacteriophage（バクテリオファージ） の結合部位：壁の外表面に結合したテイコ酸teichoic acidテイコ酸（teichoic acid）teichoic acid（テイコ酸） が、細菌に感染するウイルス（バクテリオファージbacteriophageバクテリオファージ（bacteriophage）bacteriophage（バクテリオファージ））の「着陸パッド」として働く。

• 表面付属構造の土台：鞭毛・線毛・性線毛sex pilus 性線毛（sex pilus）sex pilus（性線毛） はすべて細胞壁から生じ、壁を越えて外部に伸びる。

細胞壁の詳しい層構造とグラム陽性・陰性での違い（ペプチドグリカン・LPSなど）は1/4 細胞壁の構造にまとめる。

細胞質

細胞質は継続的な生化学反応の場であり、この反応の連続こそが生きた細胞の秩序を維持している。含まれる成分は次の通り。

• 核物質（核様体nucleoid核様体（nucleoid）nucleoid（核様体））
• プラスミド、メソソームmesosomeメソソーム（mesosome）mesosome（メソソーム）
• 酵素を含むタンパク質
• ビタミン、イオン
• 核酸とその前駆体
• アミノ酸とその前駆体
• 糖・炭水化物とその誘導体
• 脂肪酸とその誘導体

細胞膜

• 細胞質と細胞壁の間に位置する膜。

• 真核生物と同様の脂質二重層lipid bilayer脂質二重層（lipid bilayer）lipid bilayer（脂質二重層） 構造を持つが、ステロールを含まない点が異なる。

• 機能：電子伝達 electron transport電子伝達（electron transport） electron transport（電子伝達）、エネルギー産生energy productionエネルギー産生（energy production）energy production（エネルギー産生）、輸送タンパク質transport protein 輸送タンパク質（transport protein）transport protein（輸送タンパク質） を介した代謝物の取り込み、酵素産生、膜自体の維持。

リボソーム

• 細胞質内小器官。

• 細菌のリボソームは70S（50Sサブユニットと30Sサブユニットからなる）。

• 主な機能はmRNAの翻訳（タンパク質合成、アミノ酸をポリペプチド鎖に組み立てる過程）の場となること。大小2つのサブユニットがmRNAを介して結合すると、リボソームはmRNAを特定のアミノ酸配列 amino-acid sequence アミノ酸配列（amino-acid sequence） amino-acid sequence（アミノ酸配列） ＝ポリペプチド鎖へ翻訳する。

• アミノグリコシド系・エリスロマイシンerythromycinエリスロマイシン（erythromycin）erythromycin（エリスロマイシン）・テトラサイクリン系・クロラムフェニコールchloramphenicolクロラムフェニコール（chloramphenicol）chloramphenicol（クロラムフェニコール） はこの70Sリボソームを標的とする（詳細は1/18・1/19）。

核様体

• 1本の長い二本鎖・らせん状corkscrew (appearance)らせん状（corkscrew (appearance)）corkscrew (appearance)（らせん状）・超らせん化されたDNADNA（deoxyribonucleic acid）分子（半数体haploid 半数体（haploid）haploid（半数体） ゲノムとみなせる）。

• dsDNAの両端は共有結合でつながり、物理的にも遺伝的にも1つの環を形成する。

• 染色体の長さは約1000 μmに達し、最大で約3500個の遺伝子を含みうる。

• 例えば E. coli の菌体長は2〜3 μmだが、染色体長は約1400 μmにもなる。

💡 わずか数μmの菌体に、その数百倍の長さのDNAが折りたたまれて収納されている——これがスーパーコイリング Coiling コイリング（Coiling） Coiling（コイリング） （超らせん化）の意義であり、核様体nucleoid 核様体（nucleoid）nucleoid（核様体） が「核膜nuclear envelope 核膜（nuclear envelope）nuclear envelope（核膜） のない裸のDNA塊」ではなく高度に凝縮された構造体であることを示す。

💡 遺伝子数の実測値は、講義で挙がる「最大約3500個」より多い。 E. coli K-12 MG1655の全ゲノム配列（1997年）は4,639,221 bp・タンパク質コード遺伝子4,288個であり¹、3500個は控えめな見積もりにあたる。塩基対base pairing 塩基対（base pairing）base pairing（塩基対） あたり0.34 nmで換算すると4.6 Mbpは約1.6 mm（1600 μm）となり、菌体長2〜3 μmの500倍以上という桁は本文の記述と一致する。

ペリプラズム空間——グラム陰性菌のみ

• グラム陰性菌において内膜（細胞膜）と外膜の間に存在する空間。

• ここには大きな基質の代謝に必要な酵素（加水分解酵素Hydrolase加水分解酵素（Hydrolase）Hydrolase（加水分解酵素））、細胞内にあると有害な酵素、細胞外に分泌される毒素などの分子が存在する。

• 細胞内で作用する多くの物質・薬剤にとって、ペリプラズム空間periplasmic space ペリプラズム空間（periplasmic space）periplasmic space（ペリプラズム空間） の通過は必須の関門となる。

• βラクタム系抗菌薬beta-lactam antibiotic βラクタム系抗菌薬（beta-lactam antibiotic）beta-lactam antibiotic（βラクタム系抗菌薬） （ペニシリン類） の活性は細胞壁への到達性に依存する——つまり薬剤がペリプラズム空間 periplasmic space ペリプラズム空間（periplasmic space） periplasmic space（ペリプラズム空間） まで到達する必要がある（詳細は1/16・1/17）。

プラスミド

• 細胞内の染色体外因子で、小型の環状二本鎖DNA circular double-stranded DNA環状二本鎖DNA（circular double-stranded DNA） circular double-stranded DNA（環状二本鎖DNA）。

• 主にグラム陰性菌に見られる。

• 抗菌薬耐性antimicrobial resistance 抗菌薬耐性（antimicrobial resistance）antimicrobial resistance（抗菌薬耐性） 遺伝子をコードすることがあり、菌から菌へ伝達される耐性の運び手となる（伝達機構は1/9、耐性機序resistance mechanism 耐性機序（resistance mechanism）resistance mechanism（耐性機序） は1/23を参照）。

メソソーム

細胞膜が細胞質側へ陥入した構造。細胞分裂cell division 細胞分裂（cell division）cell division（細胞分裂） と分泌に関与する。

⚠️ メソソームmesosome メソソーム（mesosome）mesosome（メソソーム） は化学固定に伴うアーティファクトであることが確定している。 固定・染色・脱水を経ない凍結水和 hydration 水和（hydration） hydration（水和） 切片の電子顕微鏡 electron microscopy, EM 電子顕微鏡（electron microscopy, EM） electron microscopy, EM（電子顕微鏡） 観察では、生きた菌体にメソソーム mesosome メソソーム（mesosome） mesosome（メソソーム） は認められず、オスミウム固定を加えると多数出現することが1983年に示された²。その後の高圧凍結＋クライオ電顕 electron microscopy, EM 電顕（electron microscopy, EM） electron microscopy, EM（電顕） （分解能約2 nm）でも、細胞質はリボソームと遺伝物質 hereditary material 遺伝物質（hereditary material） hereditary material（遺伝物質） のびまん性の分散として見えるだけで、膜の陥入構造は描出されない³。試験では「メソソームmesosome メソソーム（mesosome）mesosome（メソソーム） ＝細胞膜の陥入、分裂・分泌に関与」という古典的記述が問われうるので覚えておくが、実在する細胞小器官 organelles 細胞小器官（organelles） organelles（細胞小器官） ではない点を併せて押さえる。

まとめ

• 必須構造obligate structures 必須構造（obligate structures）obligate structures（必須構造） として細胞壁・細胞膜・リボソーム／メソソームmesosomeメソソーム（mesosome）mesosome（メソソーム）・ペリプラズム空間periplasmic spaceペリプラズム空間（periplasmic space）periplasmic space（ペリプラズム空間）・外膜・核様体nucleoid核様体（nucleoid）nucleoid（核様体）・プラスミドの7つが挙げられるが、ペリプラズム空間periplasmic space ペリプラズム空間（periplasmic space）periplasmic space（ペリプラズム空間） と外膜はグラム陰性菌限定、プラスミドは非必須の染色体外因子である。
• 細胞壁は形の保持・浸透圧保護・ファージ結合部位・表面付属構造の土台という4機能を持つ（層構造の詳細は1/4）。
• 細胞膜は脂質二重層 lipid bilayer 脂質二重層（lipid bilayer） lipid bilayer（脂質二重層） だがステロールを含まず、電子伝達electron transport電子伝達（electron transport）electron transport（電子伝達）・エネルギー産生energy productionエネルギー産生（energy production）energy production（エネルギー産生）・物質輸送を担う。
• リボソームは70S（50S+30S）で、タンパク質合成阻害薬（アミノグリコシド・マクロライド・テトラサイクリン・クロラムフェニコールchloramphenicolクロラムフェニコール（chloramphenicol）chloramphenicol（クロラムフェニコール））の標的である。
• 核様体nucleoid 核様体（nucleoid）nucleoid（核様体） は環状の超らせんDNAで菌体よりはるかに長く、ペリプラズム空間periplasmic space ペリプラズム空間（periplasmic space）periplasmic space（ペリプラズム空間） はβラクタム薬が到達すべき関門、プラスミドは耐性遺伝子の運び手となる。
• メソソームmesosome メソソーム（mesosome）mesosome（メソソーム） は古典的教科書では必須構造 obligate structures 必須構造（obligate structures） obligate structures（必須構造） に数えられるが、凍結水和 hydration 水和（hydration） hydration（水和） 切片・クライオ電顕 electron microscopy, EM 電顕（electron microscopy, EM） electron microscopy, EM（電顕） では描出されず、化学固定によるアーティファクトと結論 conclusion 結論（conclusion） conclusion（結論） づけられている。