原虫の一般的性状と分類

🧠 原虫の分類は「見た目」ではなく「運動器官locomotion運動器官（locomotion）locomotion（運動器官）」で決まる、という1点だけ覚えればよい。 偽足pseudopodia偽足（pseudopodia）pseudopodia（偽足）・鞭毛・繊毛cilia 繊毛（cilia）cilia（繊毛） という運動器官 locomotion 運動器官（locomotion） locomotion（運動器官） の違いが、そのままこのバッチ全体（4/13〜4/18）の設計図になる——アメーバ類Amoebaアメーバ類（Amoeba）Amoeba（アメーバ類）は偽足 pseudopodia 偽足（pseudopodia） pseudopodia（偽足） で這い、鞭毛虫flagellate鞭毛虫（flagellate）flagellate（鞭毛虫）は鞭毛で泳ぎ、繊毛虫ciliate繊毛虫（ciliate）ciliate（繊毛虫）は繊毛 cilia 繊毛（cilia） cilia（繊毛） で泳ぎ、胞子虫Sporozoa 胞子虫（Sporozoa）Sporozoa（胞子虫） （スポロゾア）はそもそも自力で動けず宿主細胞内でしか生きられない。この4分類さえ頭に入れば、これから読むEntamoeba・Acanthamoeba/Naegleria・Giardia/Balantidium・Cryptosporidium・Trichomonas・*マラリア原虫 Plasmodium マラリア原虫（Plasmodium） Plasmodium（マラリア原虫） *のすべてが「どの群に属するか」から生活環・病原性まで自動的に見えてくる。

形態

原虫は真核単細胞生物 eukaryotic unicellular organisms 真核単細胞生物（eukaryotic unicellular organisms） eukaryotic unicellular organisms（真核単細胞生物） であり、真菌より大型である。

2つの生活形態：栄養型と嚢子

多くの原虫は生活環の中で2つの形態を行き来する。

flowchart TD
  A["嚢子<br>糞便中に排出・感染性・抵抗性が高い"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='excystation'>脱嚢</span>"| B["栄養型<br>摂食・運動性・増殖"]
  B -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='encystment (to encyst)'>被嚢</span>"| A

💡 典型的な糞口感染サイクル。 多くの腸管原虫（Entamoeba・Giardiaなど）はこの「嚢子として排出→経口摂取→脱嚢 excystation 脱嚢（excystation） excystation（脱嚢） して栄養型になる→被嚢 encystment (to encyst) 被嚢（encystment (to encyst)） encystment (to encyst)（被嚢） して再び嚢子になる」というサイクルで感染が維持される。個々の疾患を読むときは、このサイクルのどこで組織侵襲が起こるか（起こらないか）に注目するとよい。

増殖様式

原虫は無性生殖asexual無性生殖（asexual）asexual（無性生殖）と有性生殖sexual有性生殖（sexual）sexual（有性生殖）を交互 alternating 交互（alternating） alternating（交互） に行う二相性生殖bi-phasic reproduction二相性生殖（bi-phasic reproduction）bi-phasic reproduction（二相性生殖）を示すことがある。

• 無性生殖asexual 無性生殖（asexual）asexual（無性生殖） ： DNADNA（deoxyribonucleic acid）複製後に細胞質とともに親細胞が分裂する（分裂生殖, schizogonia）ことで、多くは有糸分裂性の二分裂 binary fission 二分裂（binary fission） binary fission（二分裂） により2つの娘細胞を生じる。
• 有性生殖sexual 有性生殖（sexual）sexual（有性生殖） ：
  • 性の異なる2つの配偶子が融合してDNAを交換し、2つの新しい細胞に分裂する。
  • 配偶子の大きさが等しい場合（同形配偶子, isogametes）、両者は受精時に単純に融合する。
  • 配偶子の大きさが異なる場合（異形配偶子, anisogametes）、大型のものを雌性大配偶子macrogamete雌性大配偶子（macrogamete）macrogamete（雌性大配偶子）、小型のものを雄性小配偶子microgamete雄性小配偶子（microgamete）microgamete（雄性小配偶子）と呼ぶ。
  • 配偶子の融合により接合子zygote接合子（zygote）zygote（接合子）が形成され、これがオーシストoocystオーシスト（oocyst）oocyst（オーシスト）に包まれる。オーシストoocyst オーシスト（oocyst）oocyst（オーシスト） は増殖（胞子生殖, sporogonia）によりスポロゾイトsporozoitesスポロゾイト（sporozoites）sporozoites（スポロゾイト）を形成する。

⭐ マラリア原虫Plasmodium マラリア原虫（Plasmodium）Plasmodium（マラリア原虫） は無性生殖 asexual 無性生殖（asexual） asexual（無性生殖） と有性生殖 sexual 有性生殖（sexual） sexual（有性生殖） を宿主間で使い分ける代表例。 一時宿主（ヒト）の中では無性生殖 asexual 無性生殖（asexual） asexual（無性生殖） のみを行い、終宿主（蚊）の中で初めて有性生殖 sexual 有性生殖（sexual） sexual（有性生殖） を行う——この「宿主ごとに生殖様式が変わる」パターンは4/18で詳しく扱う。

分類：運動方法による4群

原虫は運動器官 locomotion 運動器官（locomotion） locomotion（運動器官） の違いによって4群に分類される。

⭐ 胞子虫類sporozoa 胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類） だけが「動けない・細胞内・複数宿主」という別次元の性質を持つ。 アメーバ類Amoebaアメーバ類（Amoeba）Amoeba（アメーバ類）・鞭毛虫類flagellates鞭毛虫類（flagellates）flagellates（鞭毛虫類）・繊毛虫類Ciliates 繊毛虫類（Ciliates）Ciliates（繊毛虫類） は自力で運動し、多くは管腔（腸管・腟など）に留まって生活するのに対し、胞子虫類sporozoa 胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類） は運動器官 locomotion 運動器官（locomotion） locomotion（運動器官） を持たず細胞内に偏性寄生し、生活環を完結させるために中間宿主と終宿主の両方を必要とする。この違いが、胞子虫類sporozoa 胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類） だけがベクター媒介性（蚊など）の重篤な全身感染症 systemic infections 全身感染症（systemic infections） systemic infections（全身感染症） を起こす理由である。

💡 この「運動器官locomotion 運動器官（locomotion）locomotion（運動器官） による4分類」は医学教育で便利な整理だが、現在の分子系統分類とは一致しない。 国際原生生物 Protista 原生生物（Protista） Protista（原生生物） 学会が定める現行の真核生物分類は、原虫を含む真核生物全体を「スーパーグループ」という分子系統に基づく単系統群 monophyletic group 単系統群（monophyletic group） monophyletic group（単系統群） でまとめ直しており、たとえばアメーバ類 Amoeba アメーバ類（Amoeba） Amoeba（アメーバ類） の多くはAmoebozoa（Amorpheaに含まれる）に、胞子虫類sporozoa 胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類） （Apicomplexa門）・繊毛虫類Ciliates 繊毛虫類（Ciliates）Ciliates（繊毛虫類） （Ciliophora）・渦鞭毛藻はAlveolataとしてひとつの単系統群 SAR/Diaphoretickes 単系統群（SAR/Diaphoretickes） SAR/Diaphoretickes（単系統群） にまとめられる——旧来の「運動器官locomotion 運動器官（locomotion）locomotion（運動器官） による4分類」はこの意味では単系統群 monophyletic group 単系統群（monophyletic group） monophyletic group（単系統群） ではない便宜的な分類にすぎない¹²。臨床・試験の文脈では運動器官 locomotion 運動器官（locomotion） locomotion（運動器官） による4分類がなお実用的に使われ続けており本ノートもこれに従うが、系統学的な単系統群 monophyletic group 単系統群（monophyletic group） monophyletic group（単系統群） ではない点に注意する。また「胞子虫Sporozoa胞子虫（Sporozoa）Sporozoa（胞子虫）」という呼称は今も便宜的に使われるが、現行の正式な分類階級 rank 階級（rank） rank（階級） 名はApicomplexa（胞子虫Sporozoa 胞子虫（Sporozoa）Sporozoa（胞子虫） 門）である。

まとめ

• 原虫は真核単細胞生物 eukaryotic unicellular organisms 真核単細胞生物（eukaryotic unicellular organisms） eukaryotic unicellular organisms（真核単細胞生物） で、栄養型（活動・摂食・増殖）と嚢子（休眠・耐性）の2形態を行き来する。
• 増殖は無性生殖 asexual 無性生殖（asexual） asexual（無性生殖） （分裂生殖）と有性生殖 sexual 有性生殖（sexual） sexual（有性生殖） （配偶子融合→接合子 zygote 接合子（zygote） zygote（接合子） →オーシスト oocyst オーシスト（oocyst） oocyst（オーシスト） →胞子生殖）の二相性 bi-phasic 二相性（bi-phasic） bi-phasic（二相性） を示すことがあり、*マラリア原虫 Plasmodium マラリア原虫（Plasmodium） Plasmodium（マラリア原虫） *は宿主ごとに生殖様式を使い分ける代表例。
• 分類は運動器官 locomotion 運動器官（locomotion） locomotion（運動器官） によりアメーバ類Amoeba アメーバ類（Amoeba）Amoeba（アメーバ類） （偽足pseudopodia偽足（pseudopodia）pseudopodia（偽足））・鞭毛虫類flagellates 鞭毛虫類（flagellates）flagellates（鞭毛虫類） （鞭毛）・繊毛虫類Ciliates 繊毛虫類（Ciliates）Ciliates（繊毛虫類） （繊毛cilia繊毛（cilia）cilia（繊毛））・胞子虫類sporozoa 胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類） （運動器官locomotion 運動器官（locomotion）locomotion（運動器官） なし）の4群に分かれる。
• 繊毛虫類Ciliates 繊毛虫類（Ciliates）Ciliates（繊毛虫類） でヒトに病原性を持つのはBalantidium coliのみ。
• 胞子虫類sporozoa 胞子虫類（sporozoa）sporozoa（胞子虫類） は運動器官 locomotion 運動器官（locomotion） locomotion（運動器官） を持たず偏性細胞内寄生 obligate intracellular 偏性細胞内寄生（obligate intracellular） obligate intracellular（偏性細胞内寄生） し、中間宿主（無性生殖asexual無性生殖（asexual）asexual（無性生殖））と終宿主（有性生殖sexual有性生殖（sexual）sexual（有性生殖））を必要とする複雑な生活環を持つ——マラリア原虫 Plasmodium マラリア原虫（Plasmodium） Plasmodium（マラリア原虫） ・Cryptosporidium・*トキソプラズマ Toxoplasma トキソプラズマ（Toxoplasma） Toxoplasma（トキソプラズマ） *がこれに該当する。
• この「運動器官locomotion 運動器官（locomotion）locomotion（運動器官） による4分類」と「栄養型/嚢子」の語彙 lexicon (vocabulary) 語彙（lexicon (vocabulary)） lexicon (vocabulary)（語彙） が、以降のEntamoeba・Acanthamoeba/Naegleria・Giardia/Balantidium・Cryptosporidium/Blastocystis・Trichomonas・Plasmodiaすべてのノートで共通言語として使われる。