消化管の運動機能とその調節。

🧠 消化管運動GI motility消化管運動（GI motility）GI motility（消化管運動）は「Cajal介在細胞interstitial cell of CajalCajal介在細胞（interstitial cell of Cajal）interstitial cell of Cajal（Cajal介在細胞）が刻む徐波slow wave徐波（slow wave）slow wave（徐波）のリズムに乗って、口側oral side (proximal, toward the mouth)口側（oral side (proximal, toward the mouth)）oral side (proximal, toward the mouth)（口側）は収縮・肛門側は弛緩する」という一貫した振動＋方向性のセットとして理解する。この同じ基本パターン（slow wave→閾値到達で位相性収縮phasic contraction位相性収縮（phasic contraction）phasic contraction（位相性収縮）、腸の法則による方向性）が、食道の蠕動から胃の攪拌retropulsion攪拌（retropulsion）retropulsion（攪拌）、小腸の分節・蠕動、大腸の集団運動まで一貫して繰り返される。

徐波：消化管平滑筋のリズム

消化管の平滑筋細胞smooth muscle cells平滑筋細胞（smooth muscle cells）smooth muscle cells（平滑筋細胞）は単一ユニット型平滑筋single-unit smooth muscle単一ユニット型平滑筋（single-unit smooth muscle）single-unit smooth muscle（単一ユニット型平滑筋）で、ギャップ結合gap junctionギャップ結合（gap junction）gap junction（ギャップ結合）により電気的に連結され、活動電位が周囲に拡がり協調収縮が可能になる。

• SMCは脱分極と再分極を周期的に繰り返す徐波slow wave徐波（slow wave）slow wave（徐波）という特徴的な膜電位変動を示す。
• 徐波slow wave徐波（slow wave）slow wave（徐波）自体はAPではなく、「膜電位の陰性度が周期的に浅くなる→深くなるを繰り返す」動き。
• 筋層間神経叢myenteric plexus (Auerbach's plexus)筋層間神経叢（myenteric plexus (Auerbach's plexus)）myenteric plexus (Auerbach's plexus)（筋層間神経叢）のCajal介在細胞interstitial cell of CajalCajal介在細胞（interstitial cell of Cajal）interstitial cell of Cajal（Cajal介在細胞）が自発的・周期的な脱分極/再分極を起こし、それが隣接細胞に伝播することで徐波slow wave徐波（slow wave）slow wave（徐波）が発生する——Cajal介在細胞interstitial cell of CajalCajal介在細胞（interstitial cell of Cajal）interstitial cell of Cajal（Cajal介在細胞）は消化管平滑筋のペースメーカー細胞pacemaker cellペースメーカー細胞（pacemaker cell）pacemaker cell（ペースメーカー細胞）であり、各消化管部位の収縮頻度を決める。

2つの閾値と収縮の種類

SMCの活動電位の発生過程

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cation'>陽イオン</span><span class='jp-term jp-term-diagram' title='leak channel'>リークチャネル</span>開口→脱分極（Na+流入）"]
  A --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='electrical threshold'>電気的閾値</span>到達→L型VDCC開口→AP群発"]
  B --> C["[Ca2+]IC上昇→Ca2+依存性K+チャネル開口"]
  C --> D["緩徐な再分極/過分極"]
  D --> E["VDCC閉鎖（再分極/過分極のため）→[Ca2+]低下"]
  E --> F["Ca2+依存性K+チャネル閉鎖"]

消化管運動の力学的機能

上部消化管の運動

口腔・口咽頭の機能

1. 病原体の免疫学的サンプリング（Waldeyer咽頭輪, Waldeyer’s ring）
2. 食物の潤滑化
3. 味覚（味蕾taste buds味蕾（taste buds）taste buds（味蕾）, taste bud）
4. 歯による保護
5. 発声——唾液がないと発声できない（口腔乾燥xerostomia口腔乾燥（xerostomia）xerostomia（口腔乾燥）＝xerostomia→発話speech (utterance/production)発話（speech (utterance/production)）speech (utterance/production)（発話）喪失）
6. 咀嚼mastication咀嚼（mastication）mastication（咀嚼）：随意・不随意の両方があり、不随意咀嚼mastication咀嚼（mastication）mastication（咀嚼）は口腔内の食物→機械受容器mechanoreceptor機械受容器（mechanoreceptor）mechanoreceptor（機械受容器）→脳幹への情報伝達signal transduction情報伝達（signal transduction）signal transduction（情報伝達）で開始される律動的反射パターン
7. 嚥下（3相）
   • 口腔相（随意）：舌が食塊food bolus食塊（food bolus）food bolus（食塊）を咽頭へ押し戻す。咽頭には体性感覚受容sensory reception感覚受容（sensory reception）sensory reception（感覚受容）器が豊富にあり、不随意な嚥下を開始させる。
   • 咽頭相cephalic phase頭相（cephalic phase）cephalic phase（頭相）（不随意）：軟口蓋soft palate軟口蓋（soft palate）soft palate（軟口蓋）が挙上し食物の鼻腔流入を防ぐ。UESが弛緩し食物が食道へ移動、蠕動収縮peristaltic contraction蠕動収縮（peristaltic contraction）peristaltic contraction（蠕動収縮）波が開いた括約筋を通して食物を推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進）する。
   • 食道相（不随意）：一次蠕動波peristaltic wave蠕動波（peristaltic wave）peristaltic wave（蠕動波）で食物が食道を推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進）される。不十分な場合、食道の伸展により二次蠕動波peristaltic wave蠕動波（peristaltic wave）peristaltic wave（蠕動波）が誘発される。

食道

UES（上部食道括約筋, upper esophageal sphincter）・体部・LES（下部食道括約筋lower esophageal sphincter, LES下部食道括約筋（lower esophageal sphincter, LES）lower esophageal sphincter, LES（下部食道括約筋）, lower esophageal sphincter）から構成される。

• UES（横紋筋）：食塊food bolus食塊（food bolus）food bolus（食塊）を受容器が検出すると反射的に弛緩する（迷走神経を介する）。
• LESへ向かう食物移動時、迷走迷走反射vagovagal reflex迷走迷走反射（vagovagal reflex）vagovagal reflex（迷走迷走反射）がLESと口側oral side (proximal, toward the mouth)口側（oral side (proximal, toward the mouth)）oral side (proximal, toward the mouth)（口側）胃の受容性弛緩receptive relaxation受容性弛緩（receptive relaxation）receptive relaxation（受容性弛緩）（圧低下・容積増大）を引き起こす。
• LES（平滑筋）：NOにより抑制/弛緩される。
• → その後の反跳性収縮rebound contraction反跳性収縮（rebound contraction）rebound contraction（反跳性収縮）が食物を下方へ移動させる。

⚠️ 迷走神経が切断されると： UES（随意＝横紋筋）は収縮できなくなり弛緩したまま（開いたまま）になる一方、LES（不随意＝平滑筋）は弛緩できなくなり収縮したまま（閉じたまま）になる。結果、食物は食道の中間で「詰まり」、LESを通過できなくなる。UESに関しては、迷走神経が体性神経somatic nerve体性神経（somatic nerve）somatic nerve（体性神経）のように振る舞っている点に注意。

胃の運動

胃の主な機能： 摂取食物の貯留（最大1.5L）、胃分泌物との混合・破砕fragmentation破砕（fragmentation）fragmentation（破砕）、食糜chyme食糜（chyme）chyme（食糜）の十二指腸へのゆっくり制御された排出、脂質・蛋白質の消化、脂質の限定的吸収、グレリンghrelinグレリン（ghrelin）ghrelin（グレリン）を介した食物摂取調節、ビタミンB12取り込みへの関与、病原体への化学的バリア。

1. 近位胃：貯留機能

膜電位が安定しており位相性収縮phasic contraction位相性収縮（phasic contraction）phasic contraction（位相性収縮）は起こらない。食物受容前の受容性弛緩receptive relaxation受容性弛緩（receptive relaxation）receptive relaxation（受容性弛緩）、充填時の適応性弛緩adaptive relaxation適応性弛緩（adaptive relaxation）adaptive relaxation（適応性弛緩）（いずれもNOによる弛緩）が生じる。

2. 遠位胃：破砕fragmentation破砕（fragmentation）fragmentation（破砕）・混合・推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進）機能

Cajal介在細胞interstitial cell of CajalCajal介在細胞（interstitial cell of Cajal）interstitial cell of Cajal（Cajal介在細胞）（ペースメーカーpacemakersペースメーカー（pacemakers）pacemakers（ペースメーカー））が徐波slow wave徐波（slow wave）slow wave（徐波）を開始し、次第に強い蠕動性収縮波（混合波, mixing wave）へと発展する。収縮輪による混合の仕組み：

1. 蠕動波peristaltic wave蠕動波（peristaltic wave）peristaltic wave（蠕動波）が食糜chyme食糜（chyme）chyme（食糜）を幽門洞antrum幽門洞（antrum）antrum（幽門洞）へ押し出す。
2. 幽門開口部が小さいため、食糜chyme食糜（chyme）chyme（食糜）の大半は逆方向に押し戻される（retropulsion）。

⭐ 幽門括約筋pyloric sphincter幽門括約筋（pyloric sphincter）pyloric sphincter（幽門括約筋）は約1mm以下の小さな粒子のみを通過させる。 大きな粒子ではなく、酵素との接触に有利な小さな粒子・大きな表面積を優先するための仕組み。

胃排出の調節

胃側因子（排出促進＝幽門開放）

• 食物量増加による胃壁伸展→筋層間反射の活性化。
• 幽門洞antrum幽門洞（antrum）antrum（幽門洞）粘膜のG細胞G cellG細胞（G cell）G cell（G細胞）からのガストリンgastrinガストリン（gastrin）gastrin（ガストリン）放出→胃体gastric body (corpus)胃体（gastric body (corpus)）gastric body (corpus)（胃体）部の運動機能motor運動機能（motor）motor（運動機能）刺激。

十二指腸側因子（排出抑制）

1. 腸胃神経反射enterogastric reflex腸胃神経反射（enterogastric reflex）enterogastric reflex（腸胃神経反射）： 食物が十二指腸に入ると神経反射が誘発され、胃へフィードバックして排出を減速deceleration減速（deceleration）deceleration（減速）/停止させる（十二指腸の食糜chyme食糜（chyme）chyme（食糜）過多を防ぐ）。
2. ホルモンフィードバック： 脂肪が抑制性ホルモン放出を刺激。CCKが胃運動亢進をブロックし、セクレチンsecretinセクレチン（secretin）secretin（セクレチン）・GIPが消化管運動GI motility消化管運動（GI motility）GI motility（消化管運動）を減少させる。

小腸の運動

小腸の主な機能： 食糜chyme食糜（chyme）chyme（食糜）の混合と制御された推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進）、栄養素の制御された消化・吸収、鉄レベル調節への関与（腸細胞enterocyte腸細胞（enterocyte）enterocyte（腸細胞）によるFe²⁺恒常性）、分泌された各種分子の再吸収、免疫機能immune function免疫機能（immune function）immune function（免疫機能）、細菌との共生endosymbiosis共生（endosymbiosis）endosymbiosis（共生）。

小腸内の運動パターン

1. 分節運動segmentation分節運動（segmentation）segmentation（分節運動）

輪状筋circular muscle輪状筋（circular muscle）circular muscle（輪状筋）層の収縮により食糜chyme食糜（chyme）chyme（食糜）を中央でつまみ、再結合することで混合する。新しい栄養素が吸収のために壁に近づけるよう内容物を混ぜるのが目的——前後運動で食糜chyme食糜（chyme）chyme（食糜）を混合するが、前方へは移動させない。

2. 蠕動運動peristalsis蠕動運動（peristalsis）peristalsis（蠕動運動）

推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進）性の運動（蠕動波peristaltic wave蠕動波（peristaltic wave）peristaltic wave（蠕動波）1cm/秒）で食糜chyme食糜（chyme）chyme（食糜）を腸内で推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進）する。食塊food bolus食塊（food bolus）food bolus（食塊）の後方が収縮し前方が弛緩することで食糜chyme食糜（chyme）chyme（食糜）が前方へ押される。幽門から回盲弁Ileocecal valve回盲弁（Ileocecal valve）Ileocecal valve（回盲弁）までの通過時間Transit time通過時間（Transit time）Transit time（通過時間）は3〜5時間（1cm/分）。筋層間反射とホルモンにより調節される（ガストリンgastrinガストリン（gastrin）gastrin（ガストリン）・CCK・インスリン・セロトニン↑、セクレチンsecretinセクレチン（secretin）secretin（セクレチン）・グルカゴン↓）。

腸の法則

腸クロム親和性細胞enterochromaffin cell腸クロム親和性細胞（enterochromaffin cell）enterochromaffin cell（腸クロム親和性細胞）が粘膜で食塊food bolus食塊（food bolus）food bolus（食塊）を検出しセロトニン（5-HT）を放出することで蠕動反射が活性化される。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='enterochromaffin cell'>腸クロム親和性細胞</span>（機械的伸展・化学刺激）"] --> B["セロトニン（5-HT）放出"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='oral side (proximal, toward the mouth)'>口側</span>：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='excitatory neurotransmitter'>興奮性伝達物質</span>（ACh・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='substance P'>サブスタンスP</span>）→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='circular muscle'>輪状筋</span>収縮・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='longitudinal muscle (layer)'>縦走筋</span>弛緩"]
  B --> D["肛門側：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inhibitory transmission'>抑制性伝達</span>物質（NO・ATP・VIP）→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='circular muscle'>輪状筋</span>弛緩・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='longitudinal muscle (layer)'>縦走筋</span>収縮（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='receptive relaxation'>受容性弛緩</span>）"]

💡 気分障害mood disorder気分障害（mood disorder）mood disorder（気分障害）治療薬の多くはセロトニン系serotonergic systemセロトニン系（serotonergic system）serotonergic system（セロトニン系）に作用するため、副作用として便秘が生じうる。 腸の法則の駆動因子driver駆動因子（driver）driver（駆動因子）がセロトニンである以上、その系への薬理学pharmacology薬理学（pharmacology）pharmacology（薬理学）的介入が腸管運動に波及するのは当然の帰結。

大腸の運動

大腸の主な機能： 内容物の制御された推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進）、水・電解質バランスの調節、糞便の貯留、免疫機能immune function免疫機能（immune function）immune function（免疫機能）、細菌との共生endosymbiosis共生（endosymbiosis）endosymbiosis（共生）。

• 近位結腸での逆蠕動anti-peristalsis逆蠕動（anti-peristalsis）anti-peristalsis（逆蠕動）： 内容物を盲腸方向へ押し戻す。
• 回盲弁Ileocecal valve回盲弁（Ileocecal valve）Ileocecal valve（回盲弁）・括約筋の機能： 弁は盲腸内腔に突出し内容物の逆流を防止する。胃回腸反射とガストリンgastrinガストリン（gastrin）gastrin（ガストリン）が括約筋の開放を誘導し、盲腸の伸展/刺激は括約筋を閉鎖させる。
• 緩徐な推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進）（5〜10cm/時間）、近位結腸での逆蠕動anti-peristalsis逆蠕動（anti-peristalsis）anti-peristalsis（逆蠕動）、輪状筋circular muscle輪状筋（circular muscle）circular muscle（輪状筋）+縦走筋longitudinal muscle (layer)縦走筋（longitudinal muscle (layer)）longitudinal muscle (layer)（縦走筋）帯（結腸ヒモTaeniae coli結腸ヒモ（Taeniae coli）Taeniae coli（結腸ヒモ）, taenia coli）による分節運動segmentation分節運動（segmentation）segmentation（分節運動）（→ハウストラhaustraハウストラ（haustra）haustra（ハウストラ）形成）、ハウストラhaustraハウストラ（haustra）haustra（ハウストラ）を伴わない推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進）運動（横行結腸transverse colon横行結腸（transverse colon）transverse colon（横行結腸）からS状結腸への集団運動＝mass movement）。

排便反射（伸展反射）

糞便が直腸に達すると伸展刺激により内肛門括約筋internal anal sphincter, IAS内肛門括約筋（internal anal sphincter, IAS）internal anal sphincter, IAS（内肛門括約筋）（平滑筋）が弛緩する。外肛門括約筋external anal sphincter, EAS外肛門括約筋（external anal sphincter, EAS）external anal sphincter, EAS（外肛門括約筋）（随意・骨格筋）は緊張を高めてこの反射を一時的に抑制し、排便の欲求が生じるまで収縮を維持する。欲求が生じると括約筋が弛緩し、直腸壁の平滑筋が収縮して圧を作り、糞便が排出される。

特殊な運動パターン

嘔吐

上部消化管が刺激・過伸展hyperextension過伸展（hyperextension）hyperextension（過伸展）された内容物を排除する機構。迷走神経とSYM求心性線維afferent fiber求心性線維（afferent fiber）afferent fiber（求心性線維）が脳幹の嘔吐中枢vomiting center嘔吐中枢（vomiting center）vomiting center（嘔吐中枢）へ信号を伝達する。初期には悪心と自律神経症状（悪心・頻脈・蒼白・発汗）が生じ、続いて逆蠕動anti-peristalsis逆蠕動（anti-peristalsis）anti-peristalsis（逆蠕動）（消化管を逆方向に上る蠕動）が起こる。嘔吐そのものは腹筋の収縮（口・鼻孔を閉じた吸息inspiratory吸息（inspiratory）inspiratory（吸息））と胃の同時収縮、食道括約筋の開放が組み合わさって生じる。

下痢

flowchart TD
  A["ウイルス・細菌"] --> B["肥満細胞：ヒスタミン・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='substance P'>サブスタンスP</span>放出"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='inflammatory mediator'>炎症性メディエーター</span>↑"]
  C --> D["ENS活性化"]
  D --> E["平滑筋：<span class='jp-term jp-term-diagram' title='propulsion'>推進</span>↑"]
  D --> F["上皮：分泌↑"]
  D --> G["血管：血管拡張↑"]

⚠️ 下痢は病原体排除という防御反応である一方、水・電解質バランスの重篤な障害（脱水・循環虚脱circulatory collapse循環虚脱（circulatory collapse）circulatory collapse（循環虚脱））を招きうる。 また心因性psychogenic心因性（psychogenic）psychogenic（心因性）に生じることもある。

まとめ

• 消化管平滑筋はCajal介在細胞interstitial cell of CajalCajal介在細胞（interstitial cell of Cajal）interstitial cell of Cajal（Cajal介在細胞）由来の徐波slow wave徐波（slow wave）slow wave（徐波）（ペースメーカーpacemakersペースメーカー（pacemakers）pacemakers（ペースメーカー）電位）に駆動され、電気的閾値electrical threshold電気的閾値（electrical threshold）electrical threshold（電気的閾値）超過の有無で緊張性/位相性収縮phasic contraction位相性収縮（phasic contraction）phasic contraction（位相性収縮）が決まる。
• 嚥下は口腔相（随意）→咽頭相cephalic phase頭相（cephalic phase）cephalic phase（頭相）→食道相（ともに不随意）の3相からなり、迷走迷走反射vagovagal reflex迷走迷走反射（vagovagal reflex）vagovagal reflex（迷走迷走反射）がUES/LESの弛緩を制御する（迷走神経切断でUES開・LES閉という対照的な麻痺が生じる）。
• 胃は近位（貯留・受容性弛緩receptive relaxation受容性弛緩（receptive relaxation）receptive relaxation（受容性弛緩））と遠位（破砕fragmentation破砕（fragmentation）fragmentation（破砕）・混合・retropulsion）に機能分化し、排出は胃側促進因子と十二指腸側抑制因子repressor抑制因子（repressor）repressor（抑制因子）（腸胃神経反射enterogastric reflex腸胃神経反射（enterogastric reflex）enterogastric reflex（腸胃神経反射）・CCK/セクレチンsecretinセクレチン（secretin）secretin（セクレチン）/GIP）のバランスで決まる。
• 小腸は分節運動segmentation分節運動（segmentation）segmentation（分節運動）（混合のみ）と蠕動運動peristalsis蠕動運動（peristalsis）peristalsis（蠕動運動）（推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進））を組み合わせ、腸の法則（セロトニン→口側oral side (proximal, toward the mouth)口側（oral side (proximal, toward the mouth)）oral side (proximal, toward the mouth)（口側）収縮・肛門側弛緩）が方向性を与える。大腸は緩徐な推進propulsion推進（propulsion）propulsion（推進）とハウストラhaustraハウストラ（haustra）haustra（ハウストラ）形成の後、集団運動で内容物を送り、排便反射は内肛門括約筋internal anal sphincter, IAS内肛門括約筋（internal anal sphincter, IAS）internal anal sphincter, IAS（内肛門括約筋）の不随意弛緩と外肛門括約筋external anal sphincter, EAS外肛門括約筋（external anal sphincter, EAS）external anal sphincter, EAS（外肛門括約筋）の随意制御からなる。