Neuroanatomy · 10
網様体とモノアミン作動系
Reticular formation and monoaminergic systems
🧠 網様体もモノアミン作動系Monoaminergic systemsモノアミン作動系（Monoaminergic systems）Monoaminergic systems（モノアミン作動系）も「小さな起始核から、脳・小脳・脊髄全体へ非局在的non-topographic非局在的（non-topographic）non-topographic（非局在的）に広く投射する」という同じ設計原理を持つ。 網様体は体性・内臓・特殊感覚special senses特殊感覚（special senses）special senses（特殊感覚）のあらゆる入力が収束する巨大な統合装置であり、その中でも呼吸・循環を担う一群はほぼ限局した位置を持つ。一方、モノアミン作動系Monoaminergic systemsモノアミン作動系（Monoaminergic systems）Monoaminergic systems（モノアミン作動系）（正中＝セロトニン作動性serotonergicセロトニン作動性（serotonergic）serotonergic（セロトニン作動性）raphe核、傍正中＝ノルアドレナリン作動性青斑核locus coeruleus青斑核（locus coeruleus）locus coeruleus（青斑核）・ドパミン作動性黒質、外側＝連絡核）は、内側→外側の3層構造の中に起始核を持ちながら、そこから覚醒・気分・鎮痛・自律機能を脳全体へ緩やかに調整する——「核の小ささ」と「投射の広さ」のギャップこそがこのシステムの本質である。
網様体とは
網様体は延髄の中心部、および橋・中脳の被蓋tegmentum被蓋（tegmentum）tegmentum（被蓋）に存在する、相互に連絡し合うニューロン群である。特定の局在を持たない拡散性システムdiffuse system拡散性システム（diffuse system）diffuse system（拡散性システム）である。
- 神経系の3大構成要素——体性・内臓性visceral内臓性（visceral）visceral（内臓性）・特殊感覚special senses特殊感覚（special senses）special senses（特殊感覚）器の連絡——がすべて網様体に収束する
- これらすべての系から求心性入力afferent input求心性入力（afferent input）afferent input（求心性入力）を受けるため、網様体はほぼあらゆる種類の神経活動に関与する
- 網様体・raphe核からの主要な遠心centrifugation遠心（centrifugation）centrifugation（遠心）性投射は、大脳皮質（上行性網様体賦活系ascending reticular activating system, ARAS上行性網様体賦活系（ascending reticular activating system, ARAS）ascending reticular activating system, ARAS（上行性網様体賦活系）、ascending reticular activating system, ARAS）・小脳皮質cerebellar cortex小脳皮質（cerebellar cortex）cerebellar cortex（小脳皮質）・脊髄へ向かう
生命維持中枢
局在の緩い（“loose”）核群は生命維持中枢vital centers生命維持中枢（vital centers）vital centers（生命維持中枢）と呼ばれ、脳の他部位へ投射する。呼吸と循環機能の制御に不可欠である。
呼吸調節acceptor / respiratory control呼吸調節（acceptor / respiratory control）acceptor / respiratory control（呼吸調節）には3つの主要な呼吸群が関わる。
| 呼吸群 | 略語 | 位置 | 機能 |
|---|---|---|---|
| 背側呼吸群dorsal respiratory group背側呼吸群（dorsal respiratory group）dorsal respiratory group（背側呼吸群） | DRG | 孤束核nucleus tractus solitarius (NTS)孤束核（nucleus tractus solitarius (NTS)）nucleus tractus solitarius (NTS)（孤束核）内、延髄 | 吸息inspiratory吸息（inspiratory）inspiratory（吸息）の開始、呼吸数の設定 |
| 腹側呼吸群ventral respiratory group腹側呼吸群（ventral respiratory group）ventral respiratory group（腹側呼吸群） | VRG | 延髄 | 呼息・吸息inspiratory吸息（inspiratory）inspiratory（吸息）のリズム維持。呼息用領域と、吸息inspiratory吸息（inspiratory）inspiratory（吸息）用領域（Bötzinger complex・pre-Bötzinger complex）が交互alternating交互（alternating）alternating（交互）に活動電位を発してリズムを作る |
| 橋呼吸群pontine respiratory group橋呼吸群（pontine respiratory group）pontine respiratory group（橋呼吸群）＝無呼吸中枢pneumotaxic region無呼吸中枢（pneumotaxic region）pneumotaxic region（無呼吸中枢） | PRG | 橋 | 吸息inspiratory吸息（inspiratory）inspiratory（吸息）を停止させるスイッチ（吸息inspiratory吸息（inspiratory）inspiratory（吸息）オフ）として働き、肺に入る空気量を制限する |
- PRGは橋に、DRG・VRGは延髄に位置する
- 橋には血管運動性調節vasomotor control血管運動性調節（vasomotor control）vasomotor control（血管運動性調節）の核領域もある
- 無呼吸中枢pneumotaxic region無呼吸中枢（pneumotaxic region）pneumotaxic region（無呼吸中枢）の周囲には聴覚性・前庭性vestibular前庭性（vestibular）vestibular（前庭性）の空間定位sound localization空間定位（sound localization）sound localization（空間定位）に関わる領域がある
- 中脳には視覚性の空間定位sound localization空間定位（sound localization）sound localization（空間定位）、および摂食行動を協調する自律中枢autonomic centers自律中枢（autonomic centers）autonomic centers（自律中枢）の核領域がある
モノアミン作動系
網様体には様々なモノアミン作動性投射monoaminergic projectionsモノアミン作動性投射（monoaminergic projections）monoaminergic projections（モノアミン作動性投射）も存在する。ニューロンの神経伝達物質としてのモノアミンmonoamineモノアミン（monoamine）monoamine（モノアミン）には、カテコールアミン——ノルアドレナリン・ドパミン・アドレナリン——と、カテコールアミンではないモノアミンmonoamineモノアミン（monoamine）monoamine（モノアミン）であるセロトニンがある。
⚠️ アセチルコリンはモノアミンmonoamineモノアミン（monoamine）monoamine（モノアミン）ではない。 網様体賦活系reticular formation網様体賦活系（reticular formation）reticular formation（網様体賦活系）はコリン作動性cholinergicコリン作動性（cholinergic）cholinergic（コリン作動性）ニューロンも含むが、アセチルコリンは化学的にモノアミンmonoamineモノアミン（monoamine）monoamine（モノアミン）に分類されない点に注意する。
網様体は内側から外側へ3群に分類される。
正中群
正中に位置し、比較的境界の明瞭な核——raphe核（縫線核raphe nuclei縫線核（raphe nuclei）raphe nuclei（縫線核）、セロトニン作動性serotonergicセロトニン作動性（serotonergic）serotonergic（セロトニン作動性）！）を含む。尾側から吻側rostral吻側（rostral）rostral（吻側）へ以下のように並ぶ。
- 大縫線核nucleus raphe magnus大縫線核（nucleus raphe magnus）nucleus raphe magnus（大縫線核）・不明縫線核nucleus raphe obscurus不明縫線核（nucleus raphe obscurus）nucleus raphe obscurus（不明縫線核）（最も尾側）
- 大縫線核nucleus raphe magnus大縫線核（nucleus raphe magnus）nucleus raphe magnus（大縫線核）は最も重要な鎮痛系analgesic pathway鎮痛系（analgesic pathway）analgesic pathway（鎮痛系）経路——末梢神経系peripheral nervous system (PNS)末梢神経系（peripheral nervous system (PNS)）peripheral nervous system (PNS)（末梢神経系）からの痛覚を減弱させる（オピオイドはこの系の作動薬）
- 不明縫線核nucleus raphe obscurus不明縫線核（nucleus raphe obscurus）nucleus raphe obscurus（不明縫線核）は消化管機能に関与する
- 橋縫線核pontine raphe nucleus橋縫線核（pontine raphe nucleus）pontine raphe nucleus（橋縫線核）・正中縫線核median raphe nucleus正中縫線核（median raphe nucleus）median raphe nucleus（正中縫線核）：重要なセロトニン作動性serotonergicセロトニン作動性（serotonergic）serotonergic（セロトニン作動性）経路——CNS内のセロトニンの大部分はここで産生される。うつ病・不安症に中心的な役割を持ち、抗うつ薬・抗不安薬anxiolytics抗不安薬（anxiolytics）anxiolytics（抗不安薬）の標的となる
- 後縫線核posterior raphe nucleus後縫線核（posterior raphe nucleus）posterior raphe nucleus（後縫線核）（最も吻側rostral吻側（rostral）rostral（吻側））：睡眠・覚醒周期、およびうつ病・不安症に関与する。脚橋被蓋核pedunculopontine tegmental nucleus脚橋被蓋核（pedunculopontine tegmental nucleus）pedunculopontine tegmental nucleus（脚橋被蓋核）としてRAS（網様体賦活系reticular formation網様体賦活系（reticular formation）reticular formation（網様体賦活系））の一部でもあり、「覚醒」のインパルスを生成する部位である
⭐ 大縫線核nucleus raphe magnus大縫線核（nucleus raphe magnus）nucleus raphe magnus（大縫線核）とオピオイド鎮痛。 オピオイド系opioid systemオピオイド系（opioid system）opioid system（オピオイド系）鎮痛薬analgesic鎮痛薬（analgesic）analgesic（鎮痛薬）は大縫線核nucleus raphe magnus大縫線核（nucleus raphe magnus）nucleus raphe magnus（大縫線核）由来の下行性セロトニン作動性serotonergicセロトニン作動性（serotonergic）serotonergic（セロトニン作動性）疼痛抑制系を賦活activation賦活（activation）activation（賦活）することで鎮痛効果を発揮する。
flowchart TD
A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='peripheral nervous system (PNS)'>末梢神経系</span>からの<span class='jp-term jp-term-diagram' title='nociception'>侵害受容</span>入力（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dorsal horn'>脊髄後角</span>）"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='nociceptive transmission'>痛覚伝達</span>"]
C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='nucleus raphe magnus'>大縫線核</span>（nucleus raphe magnus、<span class='jp-term jp-term-diagram' title='serotonergic'>セロトニン作動性</span>）"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='descending inhibition'>下行性抑制</span>"| B
D["オピオイド（内因性・外因性）"] -->|"作動薬として<span class='jp-term jp-term-diagram' title='activation'>賦活</span>"| C
B --> E["鎮痛（<span class='jp-term jp-term-diagram' title='nociceptive transmission'>痛覚伝達</span>の減弱）"]傍正中群
正中群median nuclei group正中群（median nuclei group）median nuclei group（正中群）の外側に位置する。
- 青斑核locus coeruleus青斑核（locus coeruleus）locus coeruleus（青斑核）：神経伝達物質としてノルアドレナリンを用いる
- 無呼吸中枢pneumotaxic region無呼吸中枢（pneumotaxic region）pneumotaxic region（無呼吸中枢）もこの群に含まれる
- 中脳にはドパミン作動性の部分があり、運動機能motor運動機能（motor）motor（運動機能）に重要である
⚠️ パーキンソン病。 中脳の黒質にあるドパミン作動性ニューロンdopaminergic neuronsドパミン作動性ニューロン（dopaminergic neurons）dopaminergic neurons（ドパミン作動性ニューロン）が変性することで発症する。
外側群
最も外側に位置し、脳幹内に限局する。網様体の異なる部位同士を連絡する役割を持つ。
| 群 | 主な核 | 神経伝達物質 | 機能・特徴 |
|---|---|---|---|
| 正中群median nuclei group正中群（median nuclei group）median nuclei group（正中群） | 大縫線核nucleus raphe magnus大縫線核（nucleus raphe magnus）nucleus raphe magnus（大縫線核） | セロトニン | 下行性疼痛抑制（オピオイドの標的） |
| 正中群median nuclei group正中群（median nuclei group）median nuclei group（正中群） | 不明縫線核nucleus raphe obscurus不明縫線核（nucleus raphe obscurus）nucleus raphe obscurus（不明縫線核） | セロトニン | 消化管機能 |
| 正中群median nuclei group正中群（median nuclei group）median nuclei group（正中群） | 橋縫線核pontine raphe nucleus橋縫線核（pontine raphe nucleus）pontine raphe nucleus（橋縫線核）・正中縫線核median raphe nucleus正中縫線核（median raphe nucleus）median raphe nucleus（正中縫線核） | セロトニン | CNSセロトニンの主要産生源。うつ・不安に関与 |
| 正中群median nuclei group正中群（median nuclei group）median nuclei group（正中群） | 後縫線核posterior raphe nucleus後縫線核（posterior raphe nucleus）posterior raphe nucleus（後縫線核） | セロトニン | 睡眠・覚醒周期。RAS（脚橋被蓋核pedunculopontine tegmental nucleus脚橋被蓋核（pedunculopontine tegmental nucleus）pedunculopontine tegmental nucleus（脚橋被蓋核））の一部 |
| 傍正中群Paramedian nuclei group傍正中群（Paramedian nuclei group）Paramedian nuclei group（傍正中群） | 青斑核locus coeruleus青斑核（locus coeruleus）locus coeruleus（青斑核） | ノルアドレナリン | 覚醒・注意など広範な調整 |
| 傍正中群Paramedian nuclei group傍正中群（Paramedian nuclei group）Paramedian nuclei group（傍正中群） | 黒質（中脳） | ドパミン | 運動機能motor運動機能（motor）motor（運動機能）。変性でParkinson病 |
| 外側群lateral nuclei外側群（lateral nuclei）lateral nuclei（外側群） | 外側核群lateral nuclear group外側核群（lateral nuclear group）lateral nuclear group（外側核群） | — | 網様体各部位each site (each region)各部位（each site (each region)）each site (each region)（各部位）間の連絡 |
まとめ
- 網様体は延髄中心部と橋・中脳被蓋midbrain tegmentum中脳被蓋（midbrain tegmentum）midbrain tegmentum（中脳被蓋）に存在する拡散性システムdiffuse system拡散性システム（diffuse system）diffuse system（拡散性システム）で、体性・内臓性visceral内臓性（visceral）visceral（内臓性）・特殊感覚special senses特殊感覚（special senses）special senses（特殊感覚）のあらゆる入力を受け、大脳皮質・小脳・脊髄へ出力する。
- 生命維持中枢vital centers生命維持中枢（vital centers）vital centers（生命維持中枢）のうち呼吸調節acceptor / respiratory control呼吸調節（acceptor / respiratory control）acceptor / respiratory control（呼吸調節）は3群からなる——DRG（吸息inspiratory吸息（inspiratory）inspiratory（吸息）の開始、延髄）、VRG（呼息・吸息inspiratory吸息（inspiratory）inspiratory（吸息）のリズム、延髄、Bötzinger/pre-Bötzinger complex）、PRG＝無呼吸中枢pneumotaxic region無呼吸中枢（pneumotaxic region）pneumotaxic region（無呼吸中枢）（吸息inspiratory吸息（inspiratory）inspiratory（吸息）オフ、橋）。
- モノアミン作動系Monoaminergic systemsモノアミン作動系（Monoaminergic systems）Monoaminergic systems（モノアミン作動系）は内側から正中群median nuclei group正中群（median nuclei group）median nuclei group（正中群）（raphe核、セロトニン）・傍正中群Paramedian nuclei group傍正中群（Paramedian nuclei group）Paramedian nuclei group（傍正中群）（青斑核locus coeruleus青斑核（locus coeruleus）locus coeruleus（青斑核）＝ノルアドレナリン、黒質＝ドパミン）・外側群lateral nuclei外側群（lateral nuclei）lateral nuclei（外側群）（連絡核）の3層に分かれる。
- 大縫線核nucleus raphe magnus大縫線核（nucleus raphe magnus）nucleus raphe magnus（大縫線核）は下行性疼痛抑制系descending pain inhibitory system下行性疼痛抑制系（descending pain inhibitory system）descending pain inhibitory system（下行性疼痛抑制系）の中枢でオピオイドの標的、橋・正中縫線核median raphe nucleus正中縫線核（median raphe nucleus）median raphe nucleus（正中縫線核）はCNSセロトニンの主産生源でうつ・不安に関与し、黒質ドパミン作動性ニューロンdopaminergic neuronsドパミン作動性ニューロン（dopaminergic neurons）dopaminergic neurons（ドパミン作動性ニューロン）の変性はParkinson病を引き起こす。
- アセチルコリンは網様体賦活系reticular formation網様体賦活系（reticular formation）reticular formation（網様体賦活系）に関与するがモノアミンmonoamineモノアミン（monoamine）monoamine（モノアミン）ではない。