Physiology · 2.7

微小循環の機能的構成とその調節。間質液量の調節、スターリングの力。

Functional organization of microcirculation and its control. Control of interstitial fluid volume, Starling forces.

応用トピック: 体液恒常性と静脈輸液慢性静脈不全の症状・身体診察・画像診断と治療胸水敗血症小児の浮腫浮腫

🧠 微小循環は「動脈側の門番（前毛細血管括約筋precapillary sphincter前毛細血管括約筋（precapillary sphincter）precapillary sphincter（前毛細血管括約筋）, precapillary sphincter）」と「壁を挟んだ2つの力の綱引き（スターリングの力, Starling forces）」という2つの制御点で理解する。どの毛細血管が開くかは前毛細血管括約筋precapillary sphincter前毛細血管括約筋（precapillary sphincter）precapillary sphincter（前毛細血管括約筋）が決め、開いた毛細血管でどれだけ濾過/吸収が起こるかは静水圧差hydrostatic pressure difference静水圧差（hydrostatic pressure difference）hydrostatic pressure difference（静水圧差）と膠質浸透圧差oncotic pressure difference膠質浸透圧差（oncotic pressure difference）oncotic pressure difference（膠質浸透圧差）の差し引きで決まる——この2段階構造を押さえれば細部は自然に位置づく。

微小循環の構成

微小循環とは終末細動脈terminal arteriole終末細動脈（terminal arteriole）terminal arteriole（終末細動脈）・毛細血管・細静脈venule細静脈（venule）venule（細静脈）という最小血管群での循環を指し、動脈系と静脈系を仲介mediate仲介（mediate）mediate（仲介）する。機能は物質交換exchange of substances物質交換（exchange of substances）exchange of substances（物質交換）。

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='terminal arteriole'>終末細動脈</span>（<20μm）"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='metarteriole'>メタ細動脈</span><br>平滑筋は不連続・非神経支配"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='precapillary sphincter'>前毛細血管括約筋</span><br>単一<span class='jp-term jp-term-diagram' title='smooth muscle cells'>平滑筋細胞</span>、局所組織条件に応答"]
  C --> D["毛細血管<br>平滑筋なし・内皮細胞のみ"]
  D --> E["（後毛細血管）<span class='jp-term jp-term-diagram' title='venule'>細静脈</span><br>不連続平滑筋層"]
  A -.->|"AV shunt（毛細血管を経由しない、皮膚のみ）"| E

区分	特徴
終末細動脈terminal arteriole終末細動脈（terminal arteriole）terminal arteriole（終末細動脈）	単層平滑筋＋薄い外膜＋内皮
メタ細動脈metarterioleメタ細動脈（metarteriole）metarteriole（メタ細動脈）	不連続・非神経支配の平滑筋。ここから毛細血管が分岐し、水・溶質交換の場にもなる
前毛細血管括約筋precapillary sphincter前毛細血管括約筋（precapillary sphincter）precapillary sphincter（前毛細血管括約筋）	単一平滑筋細胞smooth muscle cells平滑筋細胞（smooth muscle cells）smooth muscle cells（平滑筋細胞）。局所組織条件に応じて弛緩/収縮し、どの毛細血管が開くかを調節
毛細血管	平滑筋を持たず内皮細胞のみ。基底膜と水で満たされた孔を持つ。全身の総表面積5000〜7000 m²
後毛細血管細静脈postcapillary venule後毛細血管細静脈（postcapillary venule）postcapillary venule（後毛細血管細静脈）	不連続な平滑筋層で局所血流を調節。ある程度の溶質交換も行う
動静脈吻合AV shunt動静脈吻合（AV shunt）AV shunt（動静脈吻合）	毛細血管を経ず細動脈と細静脈venule細静脈（venule）venule（細静脈）を直結。皮膚循環のみに存在し交感神経支配（体温調節thermoregulation体温調節（thermoregulation）thermoregulation（体温調節）に関与）

毛細血管の型

型	構造	局在
連続性continuous連続性（continuous）continuous（連続性）	タイトジャンクションtight junctionsタイトジャンクション（tight junctions）tight junctions（タイトジャンクション）で結合、小さな孔、飲作用pinocytosis飲作用（pinocytosis）pinocytosis（飲作用）チャネルあり	最も多い（筋・脂肪・神経組織）
有窓性fenestrated有窓性（fenestrated）fenestrated（有窓性）	細胞内の穿孔で孔径pore size孔径（pore size）pore size（孔径）が大きく透過性が高い	消化管、内分泌/外分泌腺exocrine glands外分泌腺（exocrine glands）exocrine glands（外分泌腺）、腎臓
洞様（不連続, sinusoidal）	内皮細胞間に開いた間隙があり非常に透過性が高い（血球も通過しうる）	肝臓、脾臓、骨髄
密着性tight密着性（tight）tight（密着性）	孔がなく水で満たされた構造もない。高度に制御された経細胞輸送transcellular transport経細胞輸送（transcellular transport）transcellular transport（経細胞輸送）のみ許可	脳・網膜（血液脳関門など）

⭐ 透過性の階層（連続性continuous連続性（continuous）continuous（連続性）<有窓性fenestrated有窓性（fenestrated）fenestrated（有窓性）<洞様）は臓器機能と対応する。脳・網膜は選択的な物質透過を守るため密着性tight密着性（tight）tight（密着性）、肝臓・脾臓・骨髄は血球のやり取りまで必要なため洞様、というように「その臓器が何を通したいか」が血管型を決める。

自己調節と血管運動

自己調節autoregulation自己調節（autoregulation）autoregulation（自己調節）： 神経・液性因子Humoral factors液性因子（Humoral factors）Humoral factors（液性因子）とは独立に、灌流圧perfusion pressure灌流圧（perfusion pressure）perfusion pressure（灌流圧）が変化しても血流を一定に保つ内因性能力。血管平滑筋vascular smooth muscle血管平滑筋（vascular smooth muscle）vascular smooth muscle（血管平滑筋）は伸展されると収縮する性質（筋原性myogenic筋原性（myogenic）myogenic（筋原性）反応, myogenic response）を持つ。

\text{伸展} \to \text{伸展活性化

血管運動vasomotor activity (vasomotion)血管運動（vasomotor activity (vasomotion)）vasomotor activity (vasomotion)（血管運動）： 細動脈平滑筋がCa²⁺シグナルの周期的変化により収縮・弛緩を繰り返す現象。末梢への血流を効率化し、平滑筋のATP低下による「ラッチ状態latch stateラッチ状態（latch state）latch state（ラッチ状態）」を防ぐ。

プラグ・ボーラス流とシェア

毛細血管（径6μm）は赤血球（径7μm）より狭く、赤血球は変形しながら通過する。各赤血球が「プラグplugプラグ（plug）plug（プラグ）」、間の血漿が「ボーラスbolusボーラス（bolus）bolus（ボーラス）」となって交互alternating交互（alternating）alternating（交互）に流れる。赤血球は内皮を覆う糖衣glycocalyx糖衣（glycocalyx）glycocalyx（糖衣）のおかげで壁に直接接触しない——糖衣glycocalyx糖衣（glycocalyx）glycocalyx（糖衣）があるとヘマトクリットhematocrit, Hctヘマトクリット（hematocrit, Hct）hematocrit, Hct（ヘマトクリット）は見かけ上低くなる。白血球は赤血球よりさらに大きく、毛細血管をしばしば塞ぎ、通過には圧較差pressure gradient圧較差（pressure gradient）pressure gradient（圧較差）の蓄積を要する。

間質液量の調節：スターリングの力

体液は毛細血管壁capillary wall毛細血管壁（capillary wall）capillary wall（毛細血管壁）の水性の孔を介して、圧較差pressure gradient圧較差（pressure gradient）pressure gradient（圧較差）に従い血漿⇔間質液interstitial fluid間質液（interstitial fluid）interstitial fluid（間質液）間を移動する。濾過＝毛細血管から間質へ、吸収＝間質から毛細血管へ。

力	記号	値の目安	効果
毛細血管静水圧capillary hydrostatic pressure毛細血管静水圧（capillary hydrostatic pressure）capillary hydrostatic pressure（毛細血管静水圧）	P_c	動脈側30-35mmHg、静脈側10-15mmHg	血液を外へ押し出す（濾過を促進）
間質静水圧interstitial hydrostatic pressure間質静水圧（interstitial hydrostatic pressure）interstitial hydrostatic pressure（間質静水圧）	P_i	通常陰圧（被膜のある臓器では約1mmHg）	血液を内へ押し込む（吸収を促進）
毛細血管膠質浸透圧capillary oncotic pressure毛細血管膠質浸透圧（capillary oncotic pressure）capillary oncotic pressure（毛細血管膠質浸透圧）（オンコティック圧）	π_c	血漿蛋白plasma proteins血漿蛋白（plasma proteins）plasma proteins（血漿蛋白）濃度による、約25mmHg	水を毛細血管内Endocapillary毛細血管内（Endocapillary）Endocapillary（毛細血管内）に留める（吸収を促進）
間質膠質浸透圧interstitial oncotic pressure間質膠質浸透圧（interstitial oncotic pressure）interstitial oncotic pressure（間質膠質浸透圧）	π_i	間質蛋白濃度による、約5mmHg	水を間質へ引き出す（濾過を促進）

有効濾過圧effective filtration pressure有効濾過圧（effective filtration pressure）effective filtration pressure（有効濾過圧）：

P_{eff} = (P_c - P_i) - \sigma(\pi_c - \pi_i)

正の $P_{eff}$ →濾過優位（通常は動脈側）、負の $P_{eff}$ →吸収優位（通常は静脈側）。
反射係数reflection coefficient反射係数（reflection coefficient）reflection coefficient（反射係数）（σ）： 膜がその粒子に対してどれだけ不透過かを示す。水はσ=0（自由通過）、アルブミンはσ=1（ほぼ通過しない）。

flowchart TD
  A["動脈側：Pc高い→Peff陽性→濾過優位"] --> B["静脈側：Pc低下→Peff陰性→吸収優位"]

💡 濾過量20mL/分のうち約90%（18mL/分）が静脈側で再吸収され、残る2mL/分は間質に残ってリンパ管が回収する。 この「わずかな不均衡」が正常な体液分布のカラクリで、リンパ系の回収能を超えると浮腫になる（2-08-venous-circulation-factors-determining-venous-pressure-and-flow-control-of参照）。

まとめ

微小循環は終末細動脈terminal arteriole終末細動脈（terminal arteriole）terminal arteriole（終末細動脈）→メタ細動脈metarterioleメタ細動脈（metarteriole）metarteriole（メタ細動脈）→前毛細血管括約筋precapillary sphincter前毛細血管括約筋（precapillary sphincter）precapillary sphincter（前毛細血管括約筋）→毛細血管→細静脈venule細静脈（venule）venule（細静脈）の順で構成され、前毛細血管括約筋precapillary sphincter前毛細血管括約筋（precapillary sphincter）precapillary sphincter（前毛細血管括約筋）がどの毛細血管を開くかを決める。
毛細血管は連続性continuous連続性（continuous）continuous（連続性）・有窓性fenestrated有窓性（fenestrated）fenestrated（有窓性）・洞様・密着性tight密着性（tight）tight（密着性）の4型に分かれ、透過性は臓器機能に応じて異なる。
自己調節autoregulation自己調節（autoregulation）autoregulation（自己調節）は血管平滑筋vascular smooth muscle血管平滑筋（vascular smooth muscle）vascular smooth muscle（血管平滑筋）の伸展→脱分極→L型VDCC→Ca²⁺流入→収縮という筋原性myogenic筋原性（myogenic）myogenic（筋原性）反応による。
スターリングの力（Pc, Pi, πc, πi）の差し引きで有効濾過圧effective filtration pressure有効濾過圧（effective filtration pressure）effective filtration pressure（有効濾過圧）が決まり、動脈側で濾過・静脈側で吸収が優位になる。差分（約2mL/分）はリンパ系が回収する。