大脳辺縁系（核と伝導路）

🧠 大脳辺縁系limbic system大脳辺縁系（limbic system）limbic system（大脳辺縁系）の配線は「閉じたループ」として覚えると系統立って理解できる。 その代表がPapez回路Papez circuitPapez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）：海馬→フォルニクスfornixフォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）→乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）→乳頭体視床路mammillothalamic tract乳頭体視床路（mammillothalamic tract）mammillothalamic tract（乳頭体視床路）→視床前核anterior thalamic nucleus視床前核（anterior thalamic nucleus）anterior thalamic nucleus（視床前核）→帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）→（cingulum・海馬傍回parahippocampal gyrus海馬傍回（parahippocampal gyrus）parahippocampal gyrus（海馬傍回）・嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）を介して）海馬へ戻る、という一周する回路であり、これが「記憶と情動が結びつく」解剖学的な理由そのものである。扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）はこのPapez回路Papez circuitPapez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）と並走する「情動回路」を成し、視床下部・中隔核septal nucleus中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）を介して自律神経・内分泌系endocrine system内分泌系（endocrine system）endocrine system（内分泌系）へ出力する——2つの回路が中隔核septal nucleus中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）・視床下部で交差することで、記憶・情動・自律反応が統合される。

機能

辺縁系は終脳telencephalon終脳（telencephalon）telencephalon（終脳）と間脳diencephalon間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）にまたがる複数の構造を指す用語であり、これらは機能的・解剖学的に相互連絡している。

機能は自己保存self-preservation自己保存（self-preservation）self-preservation（自己保存）と種保存species-preservation種保存（species-preservation）species-preservation（種保存）に関連する。

• 自律神経系autonomic nervous system (ANS)自律神経系（autonomic nervous system (ANS)）autonomic nervous system (ANS)（自律神経系）・内分泌系endocrine system内分泌系（endocrine system）endocrine system（内分泌系）の調節（特に情動刺激への反応）
• 覚醒レベルarousal覚醒レベル（arousal）arousal（覚醒レベル）の設定、動機づけmotivation動機づけ（motivation）motivation（動機づけ）・強化行動motivational reinforcing behavior強化行動（motivational reinforcing behavior）motivational reinforcing behavior（強化行動）への関与
• 生殖に関連する本能行動——性行動・母性maternal母性（maternal）maternal（母性）行動
• 空間3D定位stereotactic定位（stereotactic）stereotactic（定位）

複合的なヒト機能としては以下がある。

• 情動・行動表出の中枢
• 学習・記憶への関与

「辺縁葉」

• 大脳半球の内側面で、脳梁corpus callosum脳梁（corpus callosum）corpus callosum（脳梁）周囲・室間孔interventricular foramen (foramen of Monro)室間孔（interventricular foramen (foramen of Monro)）interventricular foramen (foramen of Monro)（室間孔）周囲に見られる輪状の皮質領域cortical areas皮質領域（cortical areas）cortical areas（皮質領域）
• 構成する構造：脳梁下野subcallosal area脳梁下野（subcallosal area）subcallosal area（脳梁下野）、傍終板回paraterminal gyrus傍終板回（paraterminal gyrus）paraterminal gyrus（傍終板回）、帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）（辺縁回とも呼ばれる）、灰白層indusium griseum灰白層（indusium griseum）indusium griseum（灰白層）、海馬、海馬傍回parahippocampal gyrus海馬傍回（parahippocampal gyrus）parahippocampal gyrus（海馬傍回）

辺縁系の構成要素

皮質領域cortical areas皮質領域（cortical areas）cortical areas（皮質領域）と皮質下領域subcortical areas皮質下領域（subcortical areas）subcortical areas（皮質下領域）の2カテゴリーに分けられる。

皮質領域cortical areas皮質領域（cortical areas）cortical areas（皮質領域）：帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）、前頭前野Prefrontal cortex前頭前野（Prefrontal cortex）Prefrontal cortex（前頭前野）・眼窩前頭皮質orbitofrontal cortex眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex）orbitofrontal cortex（眼窩前頭皮質）、側頭極、脳梁下野subcallosal area脳梁下野（subcallosal area）subcallosal area（脳梁下野）、傍終板回paraterminal gyrus傍終板回（paraterminal gyrus）paraterminal gyrus（傍終板回）、海馬傍回parahippocampal gyrus海馬傍回（parahippocampal gyrus）parahippocampal gyrus（海馬傍回）（嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）を形成）、海馬形成体hippocampal formation海馬形成体（hippocampal formation）hippocampal formation（海馬形成体）（海馬・歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）・支脳subiculum支脳（subiculum）subiculum（支脳））

皮質下領域subcortical areas皮質下領域（subcortical areas）subcortical areas（皮質下領域）は位置により3群に分けられる。

帯状回

• 情動形成・処理、学習・記憶に関与する
• これらの機能の組み合わせにより、帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）は動機づけmotivation動機づけ（motivation）motivation（動機づけ）結果と行動を結びつける上で強い影響力を持つ
• 入力：視床前核anterior thalamic nucleus視床前核（anterior thalamic nucleus）anterior thalamic nucleus（視床前核）、前頭前野Prefrontal cortex前頭前野（Prefrontal cortex）Prefrontal cortex（前頭前野）・側頭皮質、皮質下辺縁領域peripheral zone辺縁領域（peripheral zone）peripheral zone（辺縁領域）
• 出力：主に海馬形成体hippocampal formation海馬形成体（hippocampal formation）hippocampal formation（海馬形成体）へ、また皮質下脳幹構造・運動前野premotor cortex運動前野（premotor cortex）premotor cortex（運動前野）へも

前頭前野

• 運動野より前方の前頭葉frontal lobe前頭葉（frontal lobe）frontal lobe（前頭葉）皮質を指す
• 背内側部dorsomedial背内側部（dorsomedial）dorsomedial（背内側部）と腹内側部ventromedial腹内側部（ventromedial）ventromedial（腹内側部）（眼窩前頭皮質orbitofrontal cortex眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex）orbitofrontal cortex（眼窩前頭皮質））の2部に分かれる
• 人格表出、複雑な認知行動の計画、意思決定、社会的social社会的（social）social（社会的）行動の調整、言語のある側面の調整に関連する
• 背内側皮質medial cortex内側皮質（medial cortex）medial cortex（内側皮質）：感覚運動野・連合association連合（association）association（連合）新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）と豊富に連絡する
• 眼窩前頭皮質orbitofrontal cortex眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex）orbitofrontal cortex（眼窩前頭皮質）：扁桃体複合体Amygdaloid complex扁桃体複合体（Amygdaloid complex）Amygdaloid complex（扁桃体複合体）と強い連絡を持ち、皮質下辺縁構造（視床下部・中隔）へ投射する

海馬形成体

複数の機能を持つ。

• 最も重要なのは記憶処理（学習）への関与——短期記憶から長期記憶への変換
• 理性的記憶rational memory理性的記憶（rational memory）rational memory（理性的記憶）は海馬とPapez回路Papez circuitPapez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）に結びつく
• 情動的・自律的記憶の形成は扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）を介して中継される
• 運動記憶は視床を介した感覚野・運動野の関与を含む
• 怒り・動機づけmotivation動機づけ（motivation）motivation（動機づけ）・意識・攻撃性にも寄与する

発生段階

• 海馬皮質は一種の折りたたみ（folding）として発生する。まっすぐな状態から最終状態へ折りたたまれる過程でS字形を形成する
• 歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）は再配置され移動する
• アンモン角cornu ammonis (CA)アンモン角（cornu ammonis (CA)）cornu ammonis (CA)（アンモン角）＝海馬

組織像

前頭断frontal section前頭断（frontal section）frontal section（前頭断）での像。

• 歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）：顆粒細胞granule cell顆粒細胞（granule cell）granule cell（顆粒細胞）が密に詰まった層として表される
• 海馬台subiculum海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）前部・海馬台subiculum海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）：海馬皮質と嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）・海馬傍回parahippocampal gyrus海馬傍回（parahippocampal gyrus）parahippocampal gyrus（海馬傍回）との移行層
• 歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）と海馬の間に見える（図中の赤線で示される）仮想線：発生における海馬溝hippocampal sulcus海馬溝（hippocampal sulcus）hippocampal sulcus（海馬溝）の連続であり、軟膜pia mater軟膜（pia mater）pia mater（軟膜）からなる
• この線の両側に分子層stratum moleculare分子層（stratum moleculare）stratum moleculare（分子層）が見られる：歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）側は歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）分子層stratum moleculare分子層（stratum moleculare）stratum moleculare（分子層）、海馬側はアンモン角cornu ammonis (CA)アンモン角（cornu ammonis (CA)）cornu ammonis (CA)（アンモン角）分子層stratum moleculare分子層（stratum moleculare）stratum moleculare（分子層）
• 歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）の門hilum門（hilum）hilum（門）では、海馬の錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）が歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）へ放散する
• アンモン角cornu ammonis (CA)アンモン角（cornu ammonis (CA)）cornu ammonis (CA)（アンモン角）の錐体層stratum pyramidale錐体層（stratum pyramidale）stratum pyramidale（錐体層）は嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）・海馬台subiculum海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）の錐体層stratum pyramidale錐体層（stratum pyramidale）stratum pyramidale（錐体層）の連続
• 部位に応じて海馬に番号が付けられる：CA1が海馬台subiculum海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）に最も近く、CA2・CA3と続き、CA4は歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）門部hilum門部（hilum）hilum（門部）に隣接する

海馬皮質は4層からなるとされる（原ノートで本文中に詳述されているのは以下の2層）。

• 上衣ependyma上衣（ependyma）ependyma（上衣）が側脳室下角temporal horn of the lateral ventricle側脳室下角（temporal horn of the lateral ventricle）temporal horn of the lateral ventricle（側脳室下角）を覆い、その下に白質である海馬采alveus hippocampi海馬采（alveus hippocampi）alveus hippocampi（海馬采）がある
• 錐体層stratum pyramidale錐体層（stratum pyramidale）stratum pyramidale（錐体層）：最も目立つ層で、錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）が多数存在する
• 上層stratum oriens上層（stratum oriens）stratum oriens（上層）：白質側にあり、新皮質isocortex新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）の多形層multiform layer多形層（multiform layer）multiform layer（多形層）の連続

💡 組織像には他に分子層stratum moleculare分子層（stratum moleculare）stratum moleculare（分子層）・貫通層stratum lacunosum貫通層（stratum lacunosum）stratum lacunosum（貫通層）・放線層stratum radiatum放線層（stratum radiatum）stratum radiatum（放線層）も同定される。 これらは図には示されるが、原ノートの本文では錐体層stratum pyramidale錐体層（stratum pyramidale）stratum pyramidale（錐体層）・上層stratum oriens上層（stratum oriens）stratum oriens（上層）ほど詳述されていない——標本を見る際は「表層の分子層stratum moleculare分子層（stratum moleculare）stratum moleculare（分子層）群→中央の錐体層stratum pyramidale錐体層（stratum pyramidale）stratum pyramidale（錐体層）→深層deep深層（deep）deep（深層）の上層stratum oriens上層（stratum oriens）stratum oriens（上層）→白質（海馬采fimbria of hippocampus海馬采（fimbria of hippocampus）fimbria of hippocampus（海馬采））」という並びで捉えるとよい。

海馬形成体の連絡

• 入力は帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）・扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）・その他領域から。嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）や海馬台subiculum海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）のニューロンに終止する
• 海馬形成体hippocampal formation海馬形成体（hippocampal formation）hippocampal formation（海馬形成体）内の他部位へ投射を送る。例：貫通路perforant pathway貫通路（perforant pathway）perforant pathway（貫通路）（歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）・CA1・CA3・海馬台subiculum海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）ニューロンへ）
• 海馬台subiculum海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）ニューロンは嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）へ、また海馬采fimbria of hippocampus海馬采（fimbria of hippocampus）fimbria of hippocampus（海馬采）領域を介してフォルニクスfornixフォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）へ投射する
• 歯状回顆粒細胞dentate gyrus granule cells歯状回顆粒細胞（dentate gyrus granule cells）dentate gyrus granule cells（歯状回顆粒細胞）は苔状線維mossy fibre苔状線維（mossy fibre）mossy fibre（苔状線維）を持ち、錐体層stratum pyramidale錐体層（stratum pyramidale）stratum pyramidale（錐体層）の錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）へ向かう
• 錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）自身の軸索は海馬采alveus海馬采（alveus）alveus（海馬采）へ向かう。海馬采fimbria of hippocampus海馬采（fimbria of hippocampus）fimbria of hippocampus（海馬采）内でこれらの軸索は側枝を出し、軸索本幹は采fimbria采（fimbria）fimbria（采）からフォルニクスfornixフォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）へ入る。フォルニクスfornixフォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）を経て乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）（視床下部）・中隔・視床下部の他部位で終止する
  • この側枝はSchaffer側枝（Schäfer collaterals）と呼ばれ、海馬内の他の錐体細胞pyramidal neurons錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）や海馬台subiculum海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）内の他ニューロンと連絡する
• 主要な出力は海馬采fimbria of hippocampus海馬采（fimbria of hippocampus）fimbria of hippocampus（海馬采）であり、フォルニクスfornixフォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）に連続する
• 抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron）inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン）——GABA作動性の星状細胞stellate cell星状細胞（stellate cell）stellate cell（星状細胞）・バスケット細胞basket cellバスケット細胞（basket cell）basket cell（バスケット細胞）・燭台細胞candelaber cells燭台細胞（candelaber cells）candelaber cells（燭台細胞）が存在する

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='entorhinal cortex'>嗅内皮質</span>"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='perforant pathway'>貫通路</span>"| B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dentate gyrus granule cells'>歯状回顆粒細胞</span>"]
  B -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mossy fibre'>苔状線維</span>"| C["CA3 <span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neurons'>錐体細胞</span>"]
  C -->|"Schaffer側枝 Schäfer collaterals"| D["CA1 <span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neurons'>錐体細胞</span>"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='subiculum'>海馬台</span>"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='alveus'>海馬采</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fimbria'>采</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fornix'>フォルニクス</span>"]

海馬の求心性・遠心性線維

扁桃体複合体

• 側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）の側頭極にある複数の小核micronucleus小核（micronucleus）micronucleus（小核）からなる
• 2大構成要素：腹外側部ventrolateral腹外側部（ventrolateral）ventrolateral（腹外側部）と背内側部dorsomedial背内側部（dorsomedial）dorsomedial（背内側部）
• 環境刺激（特に情動的内容を持つもの）への行動・自律神経・内分泌反応を協調する中枢
• ストレス状況への協調反応に重要
• 個体・種の生存に関わる行動反応を統合する
• さまざまな情動刺激に反応するが、特に恐怖・不安に関連するものに反応する
• 入力：全感覚および内臓から。嗅覚情報は嗅球olfactory bulb嗅球（olfactory bulb）olfactory bulb（嗅球）から、視覚・聴覚・体性感覚情報は帯状皮質・側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）から。内臓情報は視床下部・中隔野（Brocaの対角帯 diagonal band of Brocaが扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）と中隔野を結ぶ）・眼窩皮質から
• 出力：分界条stria terminalis分界条（stria terminalis）stria terminalis（分界条）および腹側扁桃体遠心路ventral amygdalofugal pathway腹側扁桃体遠心路（ventral amygdalofugal pathway）ventral amygdalofugal pathway（腹側扁桃体遠心路）——海馬・嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）・視床（背内側核mediodorsal nucleus, MD背内側核（mediodorsal nucleus, MD）mediodorsal nucleus, MD（背内側核））へ直接

中隔核

• 透明中隔septum pellucidum透明中隔（septum pellucidum）septum pellucidum（透明中隔）の腹側に位置
• 海馬とはフォルニクスfornixフォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）を介して、扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）とは分界条stria terminalis分界条（stria terminalis）stria terminalis（分界条）・腹側扁桃体遠心路ventral amygdalofugal pathway腹側扁桃体遠心路（ventral amygdalofugal pathway）ventral amygdalofugal pathway（腹側扁桃体遠心路）を介して連絡する
• 嗅球olfactory bulb嗅球（olfactory bulb）olfactory bulb（嗅球）からの入力を内側嗅条medial olfactory stria内側嗅条（medial olfactory stria）medial olfactory stria（内側嗅条）を介して受ける
• 出力は手綱核habenular nucleus手綱核（habenular nucleus）habenular nucleus（手綱核）へ（視床分界条stria medullaris thalami視床分界条（stria medullaris thalami）stria medullaris thalami（視床分界条）を介して）、視床下部へ（内側前脳束medial forebrain bundle, MFB内側前脳束（medial forebrain bundle, MFB）medial forebrain bundle, MFB（内側前脳束）を介して）向かう

側坐核

• 前頭葉frontal lobe前頭葉（frontal lobe）frontal lobe（前頭葉）、尾状核caudate nucleus尾状核（caudate nucleus）caudate nucleus（尾状核）頭の腹側に位置
• 動機づけmotivation動機づけ（motivation）motivation（動機づけ）られた目標指向goal-directed目標指向（goal-directed）goal-directed（目標指向）性行動に関与
• 薬物依存drug addiction薬物依存（drug addiction）drug addiction（薬物依存）行動（薬物探索行動）に関与
• 辺縁系と運動系のインターフェース

辺縁系の主な入力は嗅覚系olfactory system嗅覚系（olfactory system）olfactory system（嗅覚系）（嗅脳 rhinencephalon）と、皮膚接触skin-to-skin contact皮膚接触（skin-to-skin contact）skin-to-skin contact（皮膚接触）に関する感覚情報を運ぶ脊髄視床路であり、後者は幼少期の認知・社会性発達において重要である。

辺縁系の求心路

• 嗅球olfactory bulb嗅球（olfactory bulb）olfactory bulb（嗅球）：嗅索olfactory tract嗅索（olfactory tract）olfactory tract（嗅索）が扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）などの複数構造へ投射する
• 脊髄視床路：網様体へ側枝を送る。内側前脳束medial forebrain bundle, MFB内側前脳束（medial forebrain bundle, MFB）medial forebrain bundle, MFB（内側前脳束）が海馬・中隔核septal nucleus中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）へ投射を運ぶ。視床背内側核dorsomedial thalamic nucleus視床背内側核（dorsomedial thalamic nucleus）dorsomedial thalamic nucleus（視床背内側核）は脊髄視床路の痛覚関連活動を眼窩前頭皮質orbitofrontal cortex眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex）orbitofrontal cortex（眼窩前頭皮質）へ中継する

Papez回路

• Papezは辺縁系構造間に明確に規定された回路が存在すると提唱した
• 回路の構成要素：帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）・海馬・視床下部・視床前核anterior thalamic nucleus視床前核（anterior thalamic nucleus）anterior thalamic nucleus（視床前核）——これらは特定の神経経路で結ばれる
• 情動の感情・表出に関与する
• 海馬の錐体ニューロンpyramidal neurons錐体ニューロン（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体ニューロン）がフォルニクスfornixフォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）を構成する。錐体ニューロンpyramidal neurons錐体ニューロン（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体ニューロン）の軸索は采fimbria采（fimbria）fimbria（采）に入り、フォルニクスfornixフォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）の脚crus脚（crus）crus（脚）→体部→柱columns柱（columns）columns（柱）を経て乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）で終止する
• 乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）は中継点relay station中継点（relay station）relay station（中継点）であり、乳頭体視床路mammillothalamic tract乳頭体視床路（mammillothalamic tract）mammillothalamic tract（乳頭体視床路）（Vicq d’Azyr路）を介して視床前核anterior thalamic nucleus視床前核（anterior thalamic nucleus）anterior thalamic nucleus（視床前核）へ線維を中継する
• 視床前核anterior thalamic nucleus視床前核（anterior thalamic nucleus）anterior thalamic nucleus（視床前核）のニューロンは帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）へ投射する。ここから、ニューロンは歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）を介して海馬後部へ、または脳梁下野subcallosal area脳梁下野（subcallosal area）subcallosal area（脳梁下野）・傍終板回paraterminal gyrus傍終板回（paraterminal gyrus）paraterminal gyrus（傍終板回）・嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）を介して海馬前部へ投射し、回路が完結する

flowchart TD
  A["海馬（hippocampus、<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neurons'>錐体ニューロン</span>）"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fimbria'>采</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fornix'>フォルニクス</span>脚・体部・柱（fornix）"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mammillary bodies'>乳頭体</span>"]
  C -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mammillothalamic tract'>乳頭体視床路</span>（Vicq d'Azyr路）"| D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='anterior thalamic nucleus'>視床前核</span>"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cingulate gyrus'>帯状回</span>"]
  E -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dentate gyrus'>歯状回</span>経由"| F["海馬後部"]
  E -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='subcallosal area'>脳梁下野</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='paraterminal gyrus'>傍終板回</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='entorhinal cortex'>嗅内皮質</span>経由"| G["海馬前部"]
  F --> A
  G --> A

💡 なぜ乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）の病変が記憶障害を起こすのか。 乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）はPapez回路Papez circuitPapez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）の「中継点relay station中継点（relay station）relay station（中継点）」であり、海馬からの出力を視床前核anterior thalamic nucleus視床前核（anterior thalamic nucleus）anterior thalamic nucleus（視床前核）・帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）へ伝える一本道である。ここが遮断されると回路全体が機能を失い、新しい記憶を長期記憶へ変換できなくなる——Korsakoff症候群の解剖学的基盤である。

辺縁系の遠心路

• 扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）から分界条stria terminalis分界条（stria terminalis）stria terminalis（分界条）または腹側扁桃体遠心路ventral amygdalofugal pathway腹側扁桃体遠心路（ventral amygdalofugal pathway）ventral amygdalofugal pathway（腹側扁桃体遠心路）を介して視床下部・中隔核septal nucleus中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）へ。中隔核septal nucleus中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）からは視床分界条stria medullaris thalami視床分界条（stria medullaris thalami）stria medullaris thalami（視床分界条）が視床上部epithalamus視床上部（epithalamus）epithalamus（視床上部）の手綱核habenular nucleus手綱核（habenular nucleus）habenular nucleus（手綱核）に達する
• 手綱核habenular nucleus手綱核（habenular nucleus）habenular nucleus（手綱核）は脚間核interpeduncular nucleus脚間核（interpeduncular nucleus）interpeduncular nucleus（脚間核）へ投射する。この経路は手綱脚間路fasciculus retroflexus手綱脚間路（fasciculus retroflexus）fasciculus retroflexus（手綱脚間路）と呼ばれる。脚間核interpeduncular nucleus脚間核（interpeduncular nucleus）interpeduncular nucleus（脚間核）から網様体へ投射があり、ここから自律神経調節に影響を及ぼしうる

辺縁系の主要な出力

1. 情動行動のための運動出力
   • 帯状皮質に達し、そこから線条体・運動前野premotor cortex運動前野（premotor cortex）premotor cortex（運動前野）を介して運動皮質motor cortex運動皮質（motor cortex）motor cortex（運動皮質）経路に影響する
   • 錐体外路性運動出力は網様体・網様体脊髄路reticulospinal tract網様体脊髄路（reticulospinal tract）reticulospinal tract（網様体脊髄路）を介して到達しうる
2. 自律神経調節
   • 前部帯状皮質、扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）、視床下部を介して影響されうる。視床下部の特定領域は自律神経運動中枢（迷走神経背側運動核motor nuclei運動核（motor nuclei）motor nuclei（運動核）、脊髄の中間外側細胞柱intermediolateral cell column (IML)中間外側細胞柱（intermediolateral cell column (IML)）intermediolateral cell column (IML)（中間外側細胞柱））へ直接到達できる
3. 内分泌系endocrine system内分泌系（endocrine system）endocrine system（内分泌系）
   • 視床下部下垂体系hypothalamo-hypophyseal system視床下部下垂体系（hypothalamo-hypophyseal system）hypothalamo-hypophyseal system（視床下部下垂体系）を介して調節されうる

自律神経出力のより詳しい2ニューロン経路（節前・節後ニューロンpostganglionic neurons節後ニューロン（postganglionic neurons）postganglionic neurons（節後ニューロン）、神経節の位置）は自律神経系autonomic nervous system (ANS)自律神経系（autonomic nervous system (ANS)）autonomic nervous system (ANS)（自律神経系）の微細構造・伝導路を参照。

Papez回路と扁桃体回路の統合

• 海馬・扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）・中隔核septal nucleus中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）は相互に連絡している
• 中隔核septal nucleus中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）は視床下部・視索前野preoptic nucleus視索前野（preoptic nucleus）preoptic nucleus（視索前野）（内分泌・自律出力の中枢）に到達する
• 辺縁系は長期記憶形成とも連絡する。扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）・嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）は他の皮質領域cortical areas皮質領域（cortical areas）cortical areas（皮質領域）と連絡を持つ
• 恐怖・怒りなどの情動は扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）の機能と強く結びついている

辺縁系に関連する疾患

⚠️ Korsakoff症候群とWernicke脳症Wernicke encephalopathyWernicke脳症（Wernicke encephalopathy）Wernicke encephalopathy（Wernicke脳症）は、いずれもビタミンB1（チアミンthiamineチアミン（thiamine）thiamine（チアミン））欠乏という共通の背景を持つ。 アルコール依存症alcohol use disorder (AUD) / alcoholismアルコール依存症（alcohol use disorder (AUD) / alcoholism）alcohol use disorder (AUD) / alcoholism（アルコール依存症）患者で急性の意識障害・眼球運動障害impaired ocular motility (ophthalmoparesis)眼球運動障害（impaired ocular motility (ophthalmoparesis)）impaired ocular motility (ophthalmoparesis)（眼球運動障害）・失調をみたらWernicke脳症Wernicke encephalopathyWernicke脳症（Wernicke encephalopathy）Wernicke encephalopathy（Wernicke脳症）を、慢性の健忘・作話confabulation作話（confabulation）confabulation（作話）をみたらKorsakoff症候群を必ず鑑別に挙げる。

まとめ

• 辺縁系は終脳telencephalon終脳（telencephalon）telencephalon（終脳）・間脳diencephalon間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）にまたがる機能的複合体で、自己保存self-preservation自己保存（self-preservation）self-preservation（自己保存）・種保存species-preservation種保存（species-preservation）species-preservation（種保存）に関わる情動・自律・内分泌・記憶機能を担う。皮質領域cortical areas皮質領域（cortical areas）cortical areas（皮質領域）（帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）・前頭前野Prefrontal cortex前頭前野（Prefrontal cortex）Prefrontal cortex（前頭前野）・海馬形成体hippocampal formation海馬形成体（hippocampal formation）hippocampal formation（海馬形成体）など）と皮質下領域subcortical areas皮質下領域（subcortical areas）subcortical areas（皮質下領域）（終脳telencephalon終脳（telencephalon）telencephalon（終脳）・間脳diencephalon間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）・中脳の3群）に分けられる。
• Papez回路Papez circuitPapez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）は海馬→フォルニクスfornixフォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）→乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）→乳頭体視床路mammillothalamic tract乳頭体視床路（mammillothalamic tract）mammillothalamic tract（乳頭体視床路）→視床前核anterior thalamic nucleus視床前核（anterior thalamic nucleus）anterior thalamic nucleus（視床前核）→帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）→海馬という閉じたループであり、情動と理性的記憶rational memory理性的記憶（rational memory）rational memory（理性的記憶）を結びつける解剖学的基盤である。
• 扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）は情動（特に恐怖・不安）の中枢であり、分界条stria terminalis分界条（stria terminalis）stria terminalis（分界条）・腹側扁桃体遠心路ventral amygdalofugal pathway腹側扁桃体遠心路（ventral amygdalofugal pathway）ventral amygdalofugal pathway（腹側扁桃体遠心路）を介して視床下部・中隔核septal nucleus中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）へ出力し、Papez回路Papez circuitPapez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）と並走する「扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）回路」を形成する。
• 辺縁系の出力は運動（帯状皮質・錐体外路）・自律神経（視床下部・迷走神経背側核dorsal vagal nucleus迷走神経背側核（dorsal vagal nucleus）dorsal vagal nucleus（迷走神経背側核）・IML）・内分泌（視床下部下垂体系hypothalamo-hypophyseal system視床下部下垂体系（hypothalamo-hypophyseal system）hypothalamo-hypophyseal system（視床下部下垂体系））の3系統に分かれる。
• 乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）病変によるKorsakoff症候群、扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）両側病変によるKlüver-Bucy症候群が代表的な臨床対応であり、側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）・海馬はてんかん焦点として最も頻度が高い。