神経解剖学 · 23

大脳辺縁系（核と伝導路）

Limbic system (nuclei and tracts)

応用トピック: 記憶障害の分類アルツハイマー病辺縁系記憶障害の局在自己免疫性脳炎不安症群：パニック症・広場恐怖症・全般不安症・恐怖症精神疾患の神経生物学的基盤心的外傷後ストレス障害：病因・疫学・診断・経過・鑑別・治療
画像所見: 内側側頭葉のFLAIR高信号脈絡裂嚢胞

🧠 大脳辺縁系limbic system 大脳辺縁系（limbic system）limbic system（大脳辺縁系）の配線は「閉じたループ」として覚えると系統立って理解できる。 その代表がPapez回路Papez circuitPapez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）：海馬→フォルニクス fornix フォルニクス（fornix） fornix（フォルニクス） →乳頭体 mammillary bodies 乳頭体（mammillary bodies） mammillary bodies（乳頭体） →乳頭体視床路 mammillothalamic tract 乳頭体視床路（mammillothalamic tract） mammillothalamic tract（乳頭体視床路） →視床前核 anterior thalamic nucleus 視床前核（anterior thalamic nucleus） anterior thalamic nucleus（視床前核） →帯状回 cingulate gyrus 帯状回（cingulate gyrus） cingulate gyrus（帯状回） →（cingulum・海馬傍回parahippocampal gyrus海馬傍回（parahippocampal gyrus）parahippocampal gyrus（海馬傍回）・嗅内皮質entorhinal cortex 嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）を介して）海馬へ戻る、という一周する回路であり、これが「記憶と情動が結びつく」解剖学的な理由そのものである。扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）はこのPapez回路 Papez circuit Papez回路（Papez circuit） Papez circuit（Papez回路）と並走する「情動回路」を成し、視床下部・中隔核septal nucleus 中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）を介して自律神経・内分泌系endocrine system 内分泌系（endocrine system）endocrine system（内分泌系）へ出力する——2つの回路が中隔核 septal nucleus中隔核（septal nucleus） septal nucleus（中隔核）・視床下部で交差することで、記憶・情動・自律反応が統合される。

機能

辺縁系は終脳 telencephalon 終脳（telencephalon） telencephalon（終脳）と間脳 diencephalon 間脳（diencephalon） diencephalon（間脳）にまたがる複数の構造を指す用語であり、これらは機能的・解剖学的に相互連絡している。

機能は自己保存self-preservation自己保存（self-preservation）self-preservation（自己保存）と種保存species-preservation種保存（species-preservation）species-preservation（種保存）に関連する。

自律神経系autonomic nervous system (ANS)自律神経系（autonomic nervous system (ANS)）autonomic nervous system (ANS)（自律神経系）・内分泌系endocrine system 内分泌系（endocrine system）endocrine system（内分泌系）の調節（特に情動刺激への反応）
覚醒レベルarousal 覚醒レベル（arousal）arousal（覚醒レベル）の設定、動機づけmotivation動機づけ（motivation）motivation（動機づけ）・強化行動motivational reinforcing behavior 強化行動（motivational reinforcing behavior）motivational reinforcing behavior（強化行動）への関与
生殖に関連する本能行動——性行動・母性maternal 母性（maternal）maternal（母性）行動
空間3D定位 stereotactic定位（stereotactic） stereotactic（定位）

複合的なヒト機能としては以下がある。

情動・行動表出の中枢
学習・記憶への関与

⚠️ 「大脳辺縁系limbic system大脳辺縁系（limbic system）limbic system（大脳辺縁系）」という一つのまとまった系として括ることの妥当性 validity 妥当性（validity） validity（妥当性）には、現在批判がある。情動（眼窩前頭皮質orbitofrontal cortex眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex）orbitofrontal cortex（眼窩前頭皮質）・扁桃体amygdala 扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）を中心とした報酬 reward 報酬（reward） reward（報酬）価値評価・情動学習の系）と記憶（海馬とその線維連絡による空間・エピソード記憶episodic memory エピソード記憶（episodic memory）episodic memory（エピソード記憶）の系）は、異なる計算原理で独立に働く別々の系であり、単一の「辺縁系」として一括するのは時代遅れだとする論者がいる¹。本ノートでは伝統的 Traditional 伝統的（Traditional） Traditional（伝統的）な区分に沿って解説するが、境界と機能的まとまりには議論があることを踏まえておく。

「辺縁葉」

大脳半球の内側面で、脳梁corpus callosum 脳梁（corpus callosum）corpus callosum（脳梁）周囲・室間孔interventricular foramen (foramen of Monro) 室間孔（interventricular foramen (foramen of Monro)）interventricular foramen (foramen of Monro)（室間孔）周囲に見られる輪状の皮質領域 cortical areas皮質領域（cortical areas） cortical areas（皮質領域）
構成する構造：脳梁下野 subcallosal area脳梁下野（subcallosal area） subcallosal area（脳梁下野）、傍終板回paraterminal gyrus傍終板回（paraterminal gyrus）paraterminal gyrus（傍終板回）、帯状回cingulate gyrus 帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）（辺縁回とも呼ばれる）、灰白層indusium griseum灰白層（indusium griseum）indusium griseum（灰白層）、海馬、海馬傍回parahippocampal gyrus海馬傍回（parahippocampal gyrus）parahippocampal gyrus（海馬傍回）

辺縁系の構成要素

皮質領域cortical areas皮質領域（cortical areas）cortical areas（皮質領域）と皮質下領域subcortical areas皮質下領域（subcortical areas）subcortical areas（皮質下領域）の2カテゴリーに分けられる。

皮質領域cortical areas皮質領域（cortical areas）cortical areas（皮質領域）：帯状回 cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus） cingulate gyrus（帯状回）、前頭前野Prefrontal cortex前頭前野（Prefrontal cortex）Prefrontal cortex（前頭前野）・眼窩前頭皮質orbitofrontal cortex眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex）orbitofrontal cortex（眼窩前頭皮質）、側頭極、脳梁下野subcallosal area脳梁下野（subcallosal area）subcallosal area（脳梁下野）、傍終板回paraterminal gyrus傍終板回（paraterminal gyrus）paraterminal gyrus（傍終板回）、海馬傍回parahippocampal gyrus 海馬傍回（parahippocampal gyrus）parahippocampal gyrus（海馬傍回）（嗅内皮質entorhinal cortex 嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）を形成）、海馬形成体hippocampal formation海馬形成体（hippocampal formation）hippocampal formation（海馬形成体）（海馬・歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）・支脳subiculum支脳（subiculum）subiculum（支脳））

皮質下領域subcortical areas皮質下領域（subcortical areas）subcortical areas（皮質下領域）は位置により3群に分けられる。

部位	含まれる主な核・構造
終脳telencephalon終脳（telencephalon）telencephalon（終脳）	扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）、中隔核septal nucleus中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）、側坐核nucleus accumbens側坐核（nucleus accumbens）nucleus accumbens（側坐核）、無名質substantia innominata無名質（substantia innominata）substantia innominata（無名質）
間脳diencephalon間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）	視床核（前核pronucleus前核（pronucleus）pronucleus（前核）・背内側核mediodorsal nucleus, MD背内側核（mediodorsal nucleus, MD）mediodorsal nucleus, MD（背内側核））、視床上部epithalamus 視床上部（epithalamus）epithalamus（視床上部）核（手綱核habenular nucleus手綱核（habenular nucleus）habenular nucleus（手綱核））、視床下部核（乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）、視索前野preoptic nucleus視索前野（preoptic nucleus）preoptic nucleus（視索前野）、腹内側核ventromedial nucleus腹内側核（ventromedial nucleus）ventromedial nucleus（腹内側核））
中脳	脚間核interpeduncular nucleus脚間核（interpeduncular nucleus）interpeduncular nucleus（脚間核）、網様体の一部、腹側被蓋核ventral tegmental nucleus腹側被蓋核（ventral tegmental nucleus）ventral tegmental nucleus（腹側被蓋核）、中心灰白質periaqueductal gray matter (PAG)中心灰白質（periaqueductal gray matter (PAG)）periaqueductal gray matter (PAG)（中心灰白質）

帯状回

情動形成・処理、学習・記憶に関与する
これらの機能の組み合わせにより、帯状回cingulate gyrus 帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）は動機づけmotivation 動機づけ（motivation）motivation（動機づけ）結果と行動を結びつける上で強い影響力を持つ
入力：視床前核 anterior thalamic nucleus視床前核（anterior thalamic nucleus） anterior thalamic nucleus（視床前核）、前頭前野Prefrontal cortex前頭前野（Prefrontal cortex）Prefrontal cortex（前頭前野）・側頭皮質、皮質下辺縁領域 peripheral zone辺縁領域（peripheral zone） peripheral zone（辺縁領域）
出力：主に海馬形成体 hippocampal formation 海馬形成体（hippocampal formation） hippocampal formation（海馬形成体）へ、また皮質下脳幹構造・運動前野premotor cortex 運動前野（premotor cortex）premotor cortex（運動前野）へも

前頭前野

運動野より前方の前頭葉 frontal lobe 前頭葉（frontal lobe） frontal lobe（前頭葉）皮質を指す
背内側部dorsomedial背内側部（dorsomedial）dorsomedial（背内側部）と腹内側部ventromedial 腹内側部（ventromedial）ventromedial（腹内側部）（眼窩前頭皮質orbitofrontal cortex眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex）orbitofrontal cortex（眼窩前頭皮質））の2部に分かれる
人格表出、複雑な認知行動の計画、意思決定、社会的social 社会的（social）social（社会的）行動の調整、言語のある側面の調整に関連する
背内側皮質 medial cortex内側皮質（medial cortex） medial cortex（内側皮質）：感覚運動野・連合association 連合（association）association（連合）新皮質 isocortex 新皮質（isocortex） isocortex（新皮質）と豊富に連絡する
眼窩前頭皮質orbitofrontal cortex眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex）orbitofrontal cortex（眼窩前頭皮質）：扁桃体複合体 Amygdaloid complex 扁桃体複合体（Amygdaloid complex） Amygdaloid complex（扁桃体複合体）と強い連絡を持ち、皮質下辺縁構造（視床下部・中隔）へ投射する

海馬形成体

複数の機能を持つ。

最も重要なのは記憶処理（学習）への関与——短期記憶から長期記憶への変換
理性的記憶rational memory理性的記憶（rational memory）rational memory（理性的記憶）は海馬とPapez回路 Papez circuit Papez回路（Papez circuit） Papez circuit（Papez回路）に結びつく
情動的・自律的記憶の形成は扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）を介して中継される
運動記憶は視床を介した感覚野・運動野の関与を含む
怒り・動機づけmotivation動機づけ（motivation）motivation（動機づけ）・意識・攻撃性にも寄与する

発生段階

海馬皮質は一種の折りたたみ（folding）として発生する。まっすぐな状態から最終状態へ折りたたまれる過程でS字形を形成する
歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）は再配置され移動する
アンモン角cornu ammonis (CA) アンモン角（cornu ammonis (CA)）cornu ammonis (CA)（アンモン角）＝海馬

組織像

前頭断frontal section 前頭断（frontal section）frontal section（前頭断）での像。

歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）：顆粒細胞 granule cell 顆粒細胞（granule cell） granule cell（顆粒細胞）が密に詰まった層として表される
海馬台subiculum 海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）前部・海馬台subiculum海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）：海馬皮質と嗅内皮質 entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex） entorhinal cortex（嗅内皮質）・海馬傍回parahippocampal gyrus 海馬傍回（parahippocampal gyrus）parahippocampal gyrus（海馬傍回）との移行層
歯状回dentate gyrus 歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）と海馬の間に見える（図中の赤線で示される）仮想線：発生における海馬溝hippocampal sulcus海馬溝（hippocampal sulcus）hippocampal sulcus（海馬溝）の連続であり、軟膜pia mater軟膜（pia mater）pia mater（軟膜）からなる
この線の両側に分子層 stratum moleculare 分子層（stratum moleculare） stratum moleculare（分子層）が見られる：歯状回 dentate gyrus 歯状回（dentate gyrus） dentate gyrus（歯状回）側は歯状回 dentate gyrus 歯状回（dentate gyrus） dentate gyrus（歯状回）分子層 stratum moleculare分子層（stratum moleculare） stratum moleculare（分子層）、海馬側はアンモン角 cornu ammonis (CA) アンモン角（cornu ammonis (CA)） cornu ammonis (CA)（アンモン角）分子層 stratum moleculare分子層（stratum moleculare） stratum moleculare（分子層）
歯状回dentate gyrus 歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）の門 hilum 門（hilum） hilum（門）では、海馬の錐体細胞pyramidal neurons 錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）が歯状回 dentate gyrus 歯状回（dentate gyrus） dentate gyrus（歯状回）へ放散する
アンモン角cornu ammonis (CA) アンモン角（cornu ammonis (CA)）cornu ammonis (CA)（アンモン角）の錐体層 stratum pyramidale 錐体層（stratum pyramidale） stratum pyramidale（錐体層）は嗅内皮質 entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex） entorhinal cortex（嗅内皮質）・海馬台subiculum 海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）の錐体層 stratum pyramidale 錐体層（stratum pyramidale） stratum pyramidale（錐体層）の連続
部位に応じて海馬に番号が付けられる：CA1が海馬台 subiculum 海馬台（subiculum） subiculum（海馬台）に最も近く、CA2・CA3と続き、CA4は歯状回 dentate gyrus 歯状回（dentate gyrus） dentate gyrus（歯状回）門部 hilum 門部（hilum） hilum（門部）に隣接する

海馬皮質は4層からなるとされる（原ノートで本文中に詳述されているのは以下の2層）。

上衣ependyma 上衣（ependyma）ependyma（上衣）が側脳室下角 temporal horn of the lateral ventricle 側脳室下角（temporal horn of the lateral ventricle） temporal horn of the lateral ventricle（側脳室下角）を覆い、その下に白質である海馬采alveus hippocampi海馬采（alveus hippocampi）alveus hippocampi（海馬采）がある
錐体層stratum pyramidale錐体層（stratum pyramidale）stratum pyramidale（錐体層）：最も目立つ層で、錐体細胞pyramidal neurons 錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）が多数存在する
上層stratum oriens上層（stratum oriens）stratum oriens（上層）：白質側にあり、新皮質isocortex 新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）の多形層 multiform layer 多形層（multiform layer） multiform layer（多形層）の連続

💡 組織像には他に分子層 stratum moleculare分子層（stratum moleculare） stratum moleculare（分子層）・貫通層stratum lacunosum貫通層（stratum lacunosum）stratum lacunosum（貫通層）・放線層stratum radiatum 放線層（stratum radiatum）stratum radiatum（放線層）も同定される。これらは図には示されるが、原ノートの本文では錐体層 stratum pyramidale錐体層（stratum pyramidale） stratum pyramidale（錐体層）・上層stratum oriens 上層（stratum oriens）stratum oriens（上層）ほど詳述されていない——標本を見る際は「表層の分子層 stratum moleculare 分子層（stratum moleculare） stratum moleculare（分子層）群→中央の錐体層 stratum pyramidale 錐体層（stratum pyramidale） stratum pyramidale（錐体層） →深層 deep 深層（deep） deep（深層）の上層 stratum oriens 上層（stratum oriens） stratum oriens（上層） →白質（海馬采fimbria of hippocampus海馬采（fimbria of hippocampus）fimbria of hippocampus（海馬采））」という並びで捉えるとよい。

海馬形成体の連絡

入力は帯状回 cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus） cingulate gyrus（帯状回）・扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）・その他領域から。嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）や海馬台subiculum海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）のニューロンに終止する
海馬形成体hippocampal formation 海馬形成体（hippocampal formation）hippocampal formation（海馬形成体）内の他部位へ投射を送る。例：貫通路perforant pathway貫通路（perforant pathway）perforant pathway（貫通路）（歯状回dentate gyrus歯状回（dentate gyrus）dentate gyrus（歯状回）・CA1・CA3・海馬台subiculum 海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）ニューロンへ）
海馬台subiculum 海馬台（subiculum）subiculum（海馬台）ニューロンは嗅内皮質 entorhinal cortex 嗅内皮質（entorhinal cortex） entorhinal cortex（嗅内皮質）へ、また海馬采 fimbria of hippocampus 海馬采（fimbria of hippocampus） fimbria of hippocampus（海馬采）領域を介してフォルニクス fornix フォルニクス（fornix） fornix（フォルニクス）へ投射する
歯状回顆粒細胞dentate gyrus granule cells 歯状回顆粒細胞（dentate gyrus granule cells）dentate gyrus granule cells（歯状回顆粒細胞）は苔状線維mossy fibre苔状線維（mossy fibre）mossy fibre（苔状線維）を持ち、錐体層stratum pyramidale 錐体層（stratum pyramidale）stratum pyramidale（錐体層）の錐体細胞 pyramidal neurons 錐体細胞（pyramidal neurons） pyramidal neurons（錐体細胞）へ向かう
錐体細胞pyramidal neurons 錐体細胞（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体細胞）自身の軸索は海馬采 alveus 海馬采（alveus） alveus（海馬采）へ向かう。海馬采fimbria of hippocampus 海馬采（fimbria of hippocampus）fimbria of hippocampus（海馬采）内でこれらの軸索は側枝を出し、軸索本幹は采fimbria采（fimbria）fimbria（采）からフォルニクス fornix フォルニクス（fornix） fornix（フォルニクス）へ入る。フォルニクスfornix フォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）を経て乳頭体mammillary bodies 乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）（視床下部）・中隔・視床下部の他部位で終止する
- この側枝はSchaffer側枝（Schäfer collaterals）と呼ばれ、海馬内の他の錐体細胞 pyramidal neurons 錐体細胞（pyramidal neurons） pyramidal neurons（錐体細胞）や海馬台 subiculum 海馬台（subiculum） subiculum（海馬台）内の他ニューロンと連絡する
主要な出力は海馬采fimbria of hippocampus海馬采（fimbria of hippocampus）fimbria of hippocampus（海馬采）であり、フォルニクスfornix フォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）に連続する
抑制性介在ニューロンinhibitory interneuron 抑制性介在ニューロン（inhibitory interneuron）inhibitory interneuron（抑制性介在ニューロン） ——GABAGABA（gamma-aminobutyric acid）作動性の星状細胞stellate cell星状細胞（stellate cell）stellate cell（星状細胞）・バスケット細胞basket cellバスケット細胞（basket cell）basket cell（バスケット細胞）・燭台細胞candelaber cells燭台細胞（candelaber cells）candelaber cells（燭台細胞）が存在する

flowchart TD
  A["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='entorhinal cortex'>嗅内皮質</span>"] -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='perforant pathway'>貫通路</span>"| B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dentate gyrus granule cells'>歯状回顆粒細胞</span>"]
  B -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mossy fibre'>苔状線維</span>"| C["CA3 <span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neurons'>錐体細胞</span>"]
  C -->|"Schaffer側枝 Schäfer collaterals"| D["CA1 <span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neurons'>錐体細胞</span>"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='subiculum'>海馬台</span>"]
  E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='alveus'>海馬采</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fimbria'>采</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fornix'>フォルニクス</span>"]

海馬の求心性・遠心性線維

求心性	遠心性（フォルニクスfornixフォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）・Papez回路Papez circuit Papez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）経由）
嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）・嗅皮質olfactory cortex嗅皮質（olfactory cortex）olfactory cortex（嗅皮質）・新皮質isocortex 新皮質（isocortex）isocortex（新皮質）からの体性感覚・視覚・聴覚・嗅覚・運動情報	視床下部（乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体））
対側海馬（交連線維commissural fibers 交連線維（commissural fibers）commissural fibers（交連線維）を介して）	中隔領域
帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）	視床（前核pronucleus前核（pronucleus）pronucleus（前核））
視床下部	帯状回cingulate gyrus 帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）＋海馬傍回 parahippocampal gyrus海馬傍回（parahippocampal gyrus） parahippocampal gyrus（海馬傍回）
視床（前核pronucleus前核（pronucleus）pronucleus（前核）・外側背側核）	—

扁桃体複合体

側頭葉temporal lobe 側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）の側頭極にある複数の小核 micronucleus小核（micronucleus） micronucleus（小核）からなる
2大構成要素：腹外側部ventrolateral腹外側部（ventrolateral）ventrolateral（腹外側部）と背内側部dorsomedial背内側部（dorsomedial）dorsomedial（背内側部）
環境刺激（特に情動的内容を持つもの）への行動・自律神経・内分泌反応を協調する中枢
ストレス状況への協調反応に重要
個体・種の生存に関わる行動反応を統合する
さまざまな情動刺激に反応するが、特に恐怖・不安に関連するものに反応する
入力：全感覚および内臓から。嗅覚情報は嗅球 olfactory bulb 嗅球（olfactory bulb） olfactory bulb（嗅球）から、視覚・聴覚・体性感覚情報は帯状皮質・側頭葉temporal lobe 側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）から。内臓情報は視床下部・中隔野（Brocaの対角帯 diagonal band of Brocaが扁桃体 amygdala 扁桃体（amygdala） amygdala（扁桃体）と中隔野を結ぶ）・眼窩皮質から
出力：分界条stria terminalis分界条（stria terminalis）stria terminalis（分界条）および腹側扁桃体遠心路ventral amygdalofugal pathway腹側扁桃体遠心路（ventral amygdalofugal pathway）ventral amygdalofugal pathway（腹側扁桃体遠心路）——海馬・嗅内皮質entorhinal cortex嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）・視床（背内側核mediodorsal nucleus, MD背内側核（mediodorsal nucleus, MD）mediodorsal nucleus, MD（背内側核））へ直接

⚠️ 扁桃体amygdala 扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）を「恐怖に特化した中枢」と言い切ることには再検討の余地がある。 両側性の扁桃体 amygdala 扁桃体（amygdala） amygdala（扁桃体）損傷を持つヒト患者3例に35%二酸化炭素 carbon dioxide, CO₂ 二酸化炭素（carbon dioxide, CO₂） carbon dioxide, CO₂（二酸化炭素）を吸入させた実験では、恐怖だけでなくパニック発作 panic attack パニック発作（panic attack） panic attack（パニック発作）までも誘発された——これは扁桃体 amygdala 扁桃体（amygdala） amygdala（扁桃体）が恐怖・パニックの惹起に必須ではないことを示し、外的な脅威 tumor cells 脅威（tumor cells） tumor cells（脅威）刺激による恐怖と、体内から生じる（二酸化炭素carbon dioxide, CO₂ 二酸化炭素（carbon dioxide, CO₂）carbon dioxide, CO₂（二酸化炭素）吸入のような）内的な引き金による恐怖とは、異なる神経基盤を持つ可能性を示唆する²。

中隔核

透明中隔septum pellucidum 透明中隔（septum pellucidum）septum pellucidum（透明中隔）の腹側に位置
海馬とはフォルニクス fornix フォルニクス（fornix） fornix（フォルニクス）を介して、扁桃体amygdala 扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）とは分界条 stria terminalis分界条（stria terminalis） stria terminalis（分界条）・腹側扁桃体遠心路ventral amygdalofugal pathway 腹側扁桃体遠心路（ventral amygdalofugal pathway）ventral amygdalofugal pathway（腹側扁桃体遠心路）を介して連絡する
嗅球olfactory bulb 嗅球（olfactory bulb）olfactory bulb（嗅球）からの入力を内側嗅条 medial olfactory stria 内側嗅条（medial olfactory stria） medial olfactory stria（内側嗅条）を介して受ける
出力は手綱核 habenular nucleus 手綱核（habenular nucleus） habenular nucleus（手綱核）へ（視床分界条stria medullaris thalami視床分界条（stria medullaris thalami）stria medullaris thalami（視床分界条）を介して）、視床下部へ（内側前脳束medial forebrain bundle, MFB内側前脳束（medial forebrain bundle, MFB）medial forebrain bundle, MFB（内側前脳束）を介して）向かう

側坐核

前頭葉frontal lobe前頭葉（frontal lobe）frontal lobe（前頭葉）、尾状核caudate nucleus 尾状核（caudate nucleus）caudate nucleus（尾状核）頭の腹側に位置
動機づけmotivation 動機づけ（motivation）motivation（動機づけ）られた目標指向 goal-directed 目標指向（goal-directed） goal-directed（目標指向）性行動に関与
薬物依存drug addiction 薬物依存（drug addiction）drug addiction（薬物依存）行動（薬物探索行動）に関与
辺縁系と運動系のインターフェース

辺縁系の主な入力は嗅覚系olfactory system 嗅覚系（olfactory system）olfactory system（嗅覚系）（嗅脳rhinencephalon嗅脳（rhinencephalon）rhinencephalon（嗅脳） rhinencephalon）と、皮膚接触skin-to-skin contact 皮膚接触（skin-to-skin contact）skin-to-skin contact（皮膚接触）に関する感覚情報を運ぶ脊髄視床路であり、後者は幼少期の認知・社会性発達において重要である。

辺縁系の求心路

嗅球olfactory bulb嗅球（olfactory bulb）olfactory bulb（嗅球）：嗅索 olfactory tract 嗅索（olfactory tract） olfactory tract（嗅索）が扁桃体 amygdala 扁桃体（amygdala） amygdala（扁桃体）などの複数構造へ投射する
脊髄視床路：網様体へ側枝を送る。内側前脳束medial forebrain bundle, MFB 内側前脳束（medial forebrain bundle, MFB）medial forebrain bundle, MFB（内側前脳束）が海馬・中隔核septal nucleus 中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）へ投射を運ぶ。視床背内側核dorsomedial thalamic nucleus 視床背内側核（dorsomedial thalamic nucleus）dorsomedial thalamic nucleus（視床背内側核）は脊髄視床路の痛覚関連活動を眼窩前頭皮質 orbitofrontal cortex 眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex） orbitofrontal cortex（眼窩前頭皮質）へ中継する

Papez回路

Papezは辺縁系構造間に明確に規定された回路が存在すると提唱した
回路の構成要素：帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）・海馬・視床下部・視床前核anterior thalamic nucleus視床前核（anterior thalamic nucleus）anterior thalamic nucleus（視床前核）——これらは特定の神経経路で結ばれる
情動の感情・表出に関与する
海馬の錐体ニューロン pyramidal neurons 錐体ニューロン（pyramidal neurons） pyramidal neurons（錐体ニューロン）がフォルニクス fornix フォルニクス（fornix） fornix（フォルニクス）を構成する。錐体ニューロンpyramidal neurons 錐体ニューロン（pyramidal neurons）pyramidal neurons（錐体ニューロン）の軸索は采fimbria采（fimbria）fimbria（采）に入り、フォルニクスfornix フォルニクス（fornix）fornix（フォルニクス）の脚 crus 脚（crus） crus（脚） →体部→柱 columns 柱（columns） columns（柱）を経て乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）で終止する
乳頭体mammillary bodies 乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）は中継点 relay station 中継点（relay station） relay station（中継点）であり、乳頭体視床路mammillothalamic tract 乳頭体視床路（mammillothalamic tract）mammillothalamic tract（乳頭体視床路）（Vicq d’Azyr路）を介して視床前核 anterior thalamic nucleus 視床前核（anterior thalamic nucleus） anterior thalamic nucleus（視床前核）へ線維を中継する
視床前核anterior thalamic nucleus 視床前核（anterior thalamic nucleus）anterior thalamic nucleus（視床前核）のニューロンは帯状回 cingulate gyrus 帯状回（cingulate gyrus） cingulate gyrus（帯状回）へ投射する。ここから、ニューロンは歯状回 dentate gyrus 歯状回（dentate gyrus） dentate gyrus（歯状回）を介して海馬後部へ、または脳梁下野 subcallosal area脳梁下野（subcallosal area） subcallosal area（脳梁下野）・傍終板回paraterminal gyrus傍終板回（paraterminal gyrus）paraterminal gyrus（傍終板回）・嗅内皮質entorhinal cortex 嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）を介して海馬前部へ投射し、回路が完結する

flowchart TD
  A["海馬（hippocampus、<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pyramidal neurons'>錐体ニューロン</span>）"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fimbria'>采</span>→<span class='jp-term jp-term-diagram' title='fornix'>フォルニクス</span>脚・体部・柱（fornix）"]
  B --> C["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mammillary bodies'>乳頭体</span>"]
  C -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='mammillothalamic tract'>乳頭体視床路</span>（Vicq d'Azyr路）"| D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='anterior thalamic nucleus'>視床前核</span>"]
  D --> E["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cingulate gyrus'>帯状回</span>"]
  E -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='dentate gyrus'>歯状回</span>経由"| F["海馬後部"]
  E -->|"<span class='jp-term jp-term-diagram' title='subcallosal area'>脳梁下野</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='paraterminal gyrus'>傍終板回</span>・<span class='jp-term jp-term-diagram' title='entorhinal cortex'>嗅内皮質</span>経由"| G["海馬前部"]
  F --> A
  G --> A

💡 なぜ乳頭体 mammillary bodies 乳頭体（mammillary bodies） mammillary bodies（乳頭体）の病変が記憶障害を起こすのか。 乳頭体mammillary bodies 乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）はPapez回路 Papez circuit Papez回路（Papez circuit） Papez circuit（Papez回路）の「中継点relay station中継点（relay station）relay station（中継点）」であり、海馬からの出力を視床前核 anterior thalamic nucleus視床前核（anterior thalamic nucleus） anterior thalamic nucleus（視床前核）・帯状回cingulate gyrus 帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）へ伝える一本道である。ここが遮断されると回路全体が機能を失い、新しい記憶を長期記憶へ変換できなくなる——Korsakoff症候群の解剖学的基盤である。

⚠️ Papez回路Papez circuit Papez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）は現在では「情動の回路」より「記憶の回路」として位置づけられ、単純な直列 serial (organ architecture, vs. parallel) 直列（serial (organ architecture, vs. parallel)） serial (organ architecture, vs. parallel)（直列）ループとしての描像自体も見直されている。 Papezは1937年当初、情動の回路としてこの循環路を提唱したが、その後数十年でむしろ記憶（特にエピソード記憶 episodic memoryエピソード記憶（episodic memory） episodic memory（エピソード記憶））の回路として扱われるようになった³。近年は、視床前核anterior thalamic nucleus 視床前核（anterior thalamic nucleus）anterior thalamic nucleus（視床前核）と海馬体が一方向の直列 serial (organ architecture, vs. parallel) 直列（serial (organ architecture, vs. parallel)） serial (organ architecture, vs. parallel)（直列）ループではなくより対等に協調しながら、連合皮質association cortex 連合皮質（association cortex）association cortex（連合皮質）とも相互作用して記憶を支えるというモデルへの見直しが進んでいる³。本ノートで示した「海馬→乳頭体 mammillary bodies 乳頭体（mammillary bodies） mammillary bodies（乳頭体） →視床前核 anterior thalamic nucleus 視床前核（anterior thalamic nucleus） anterior thalamic nucleus（視床前核） →帯状回 cingulate gyrus 帯状回（cingulate gyrus） cingulate gyrus（帯状回） →海馬」という一周する回路は、試験で問われる古典的な図式として押さえつつ、この位置づけの変化も踏まえておくとよい。

辺縁系の遠心路

扁桃体amygdala 扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）から分界条stria terminalis分界条（stria terminalis）stria terminalis（分界条）または腹側扁桃体遠心路ventral amygdalofugal pathway腹側扁桃体遠心路（ventral amygdalofugal pathway）ventral amygdalofugal pathway（腹側扁桃体遠心路）を介して視床下部・中隔核septal nucleus 中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）へ。中隔核septal nucleus 中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）からは視床分界条stria medullaris thalami視床分界条（stria medullaris thalami）stria medullaris thalami（視床分界条）が視床上部 epithalamus 視床上部（epithalamus） epithalamus（視床上部）の手綱核habenular nucleus手綱核（habenular nucleus）habenular nucleus（手綱核）に達する
手綱核habenular nucleus 手綱核（habenular nucleus）habenular nucleus（手綱核）は脚間核 interpeduncular nucleus 脚間核（interpeduncular nucleus） interpeduncular nucleus（脚間核）へ投射する。この経路は手綱脚間路fasciculus retroflexus手綱脚間路（fasciculus retroflexus）fasciculus retroflexus（手綱脚間路）と呼ばれる。脚間核interpeduncular nucleus 脚間核（interpeduncular nucleus）interpeduncular nucleus（脚間核）から網様体へ投射があり、ここから自律神経調節 autonomic modulation 自律神経調節（autonomic modulation） autonomic modulation（自律神経調節）に影響を及ぼしうる

辺縁系の主要な出力

情動行動のための運動出力
- 帯状皮質に達し、そこから線条体・運動前野premotor cortex 運動前野（premotor cortex）premotor cortex（運動前野）を介して運動皮質 motor cortex 運動皮質（motor cortex） motor cortex（運動皮質）経路に影響する
- 錐体外路性運動出力は網様体・網様体脊髄路reticulospinal tract 網様体脊髄路（reticulospinal tract）reticulospinal tract（網様体脊髄路）を介して到達しうる
自律神経調節autonomic modulation自律神経調節（autonomic modulation）autonomic modulation（自律神経調節）
- 前部帯状皮質、扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）、視床下部を介して影響されうる。視床下部の特定領域は自律神経運動中枢（迷走神経背側運動核dorsal motor nucleus of the vagus迷走神経背側運動核（dorsal motor nucleus of the vagus）dorsal motor nucleus of the vagus（迷走神経背側運動核）、脊髄の中間外側細胞柱intermediolateral cell column (IML)中間外側細胞柱（intermediolateral cell column (IML)）intermediolateral cell column (IML)（中間外側細胞柱））へ直接到達できる
内分泌系endocrine system内分泌系（endocrine system）endocrine system（内分泌系）
- 視床下部下垂体系hypothalamo-hypophyseal system 視床下部下垂体系（hypothalamo-hypophyseal system）hypothalamo-hypophyseal system（視床下部下垂体系）を介して調節されうる

自律神経出力のより詳しい2ニューロン経路（節前・節後ニューロンpostganglionic neurons節後ニューロン（postganglionic neurons）postganglionic neurons（節後ニューロン）、神経節の位置）は自律神経系autonomic nervous system (ANS) 自律神経系（autonomic nervous system (ANS)）autonomic nervous system (ANS)（自律神経系）の微細構造・伝導路を参照。

Papez回路と扁桃体回路の統合

海馬・扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）・中隔核septal nucleus中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）は相互に連絡している
中隔核septal nucleus 中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）は視床下部・視索前野preoptic nucleus 視索前野（preoptic nucleus）preoptic nucleus（視索前野）（内分泌・自律出力の中枢）に到達する
辺縁系は長期記憶形成とも連絡する。扁桃体amygdala扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）・嗅内皮質entorhinal cortex 嗅内皮質（entorhinal cortex）entorhinal cortex（嗅内皮質）は他の皮質領域 cortical areas 皮質領域（cortical areas） cortical areas（皮質領域）と連絡を持つ
恐怖・怒りなどの情動は扁桃体 amygdala 扁桃体（amygdala） amygdala（扁桃体）の機能と強く結びついている

辺縁系に関連する疾患

疾患	病変部位・背景	主な症状
Korsakoff症候群	乳頭体mammillary bodies乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）の病変。重症アルコール依存症alcohol use disorder (AUD) / alcoholismアルコール依存症（alcohol use disorder (AUD) / alcoholism）alcohol use disorder (AUD) / alcoholism（アルコール依存症）、ビタミンB1欠乏が背景となりうる	前向性健忘anterograde amnesia 前向性健忘（anterograde amnesia）anterograde amnesia（前向性健忘）（新しいことを覚えられない）、作話confabulation作話（confabulation）confabulation（作話）、失見当識disorientation失見当識（disorientation）disorientation（失見当識）
Klüver-Bucy症候群	扁桃体amygdala 扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）の両側性病変	逃走fight-or-flight逃走（fight-or-flight）fight-or-flight（逃走）・闘争反応の消失、情動反応の減弱、過食hyperphagia過食（hyperphagia）hyperphagia（過食）、性欲亢進hypersexuality性欲亢進（hypersexuality）hypersexuality（性欲亢進）
てんかん発作	側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）・海馬に最も多い	—
うつ病	辺縁系との関連が研究されている	—

⚠️ Korsakoff症候群とWernicke脳症 Wernicke encephalopathy Wernicke脳症（Wernicke encephalopathy） Wernicke encephalopathy（Wernicke脳症）は、いずれもビタミンB1（チアミンthiamineチアミン（thiamine）thiamine（チアミン））欠乏という共通の背景を持つ。アルコール依存症alcohol use disorder (AUD) / alcoholism アルコール依存症（alcohol use disorder (AUD) / alcoholism）alcohol use disorder (AUD) / alcoholism（アルコール依存症）患者で急性の意識障害・眼球運動障害impaired ocular motility (ophthalmoparesis)眼球運動障害（impaired ocular motility (ophthalmoparesis)）impaired ocular motility (ophthalmoparesis)（眼球運動障害）・失調をみたらWernicke脳症 Wernicke encephalopathy Wernicke脳症（Wernicke encephalopathy） Wernicke encephalopathy（Wernicke脳症）を、慢性の健忘・作話confabulation 作話（confabulation）confabulation（作話）をみたらKorsakoff症候群を必ず鑑別に挙げる。

まとめ

辺縁系は終脳 telencephalon終脳（telencephalon） telencephalon（終脳）・間脳diencephalon 間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）にまたがる機能的複合体で、自己保存self-preservation自己保存（self-preservation）self-preservation（自己保存）・種保存species-preservation 種保存（species-preservation）species-preservation（種保存）に関わる情動・自律・内分泌・記憶機能を担う。皮質領域cortical areas 皮質領域（cortical areas）cortical areas（皮質領域）（帯状回cingulate gyrus帯状回（cingulate gyrus）cingulate gyrus（帯状回）・前頭前野Prefrontal cortex前頭前野（Prefrontal cortex）Prefrontal cortex（前頭前野）・海馬形成体hippocampal formation 海馬形成体（hippocampal formation）hippocampal formation（海馬形成体）など）と皮質下領域 subcortical areas 皮質下領域（subcortical areas） subcortical areas（皮質下領域）（終脳telencephalon終脳（telencephalon）telencephalon（終脳）・間脳diencephalon間脳（diencephalon）diencephalon（間脳）・中脳の3群）に分けられる。
Papez回路Papez circuit Papez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）は海馬→フォルニクス fornix フォルニクス（fornix） fornix（フォルニクス） →乳頭体 mammillary bodies 乳頭体（mammillary bodies） mammillary bodies（乳頭体） →乳頭体視床路 mammillothalamic tract 乳頭体視床路（mammillothalamic tract） mammillothalamic tract（乳頭体視床路） →視床前核 anterior thalamic nucleus 視床前核（anterior thalamic nucleus） anterior thalamic nucleus（視床前核） →帯状回 cingulate gyrus 帯状回（cingulate gyrus） cingulate gyrus（帯状回） →海馬という閉じたループであり、情動と理性的記憶 rational memory 理性的記憶（rational memory） rational memory（理性的記憶）を結びつける解剖学的基盤である。
扁桃体amygdala 扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）は情動（特に恐怖・不安）の中枢であり、分界条stria terminalis分界条（stria terminalis）stria terminalis（分界条）・腹側扁桃体遠心路ventral amygdalofugal pathway 腹側扁桃体遠心路（ventral amygdalofugal pathway）ventral amygdalofugal pathway（腹側扁桃体遠心路）を介して視床下部・中隔核septal nucleus 中隔核（septal nucleus）septal nucleus（中隔核）へ出力し、Papez回路Papez circuit Papez回路（Papez circuit）Papez circuit（Papez回路）と並走する「扁桃体amygdala 扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）回路」を形成する。
辺縁系の出力は運動（帯状皮質・錐体外路）・自律神経（視床下部・迷走神経背側核dorsal vagal nucleus迷走神経背側核（dorsal vagal nucleus）dorsal vagal nucleus（迷走神経背側核）・IML）・内分泌（視床下部下垂体系hypothalamo-hypophyseal system視床下部下垂体系（hypothalamo-hypophyseal system）hypothalamo-hypophyseal system（視床下部下垂体系））の3系統に分かれる。
乳頭体mammillary bodies 乳頭体（mammillary bodies）mammillary bodies（乳頭体）病変によるKorsakoff症候群、扁桃体amygdala 扁桃体（amygdala）amygdala（扁桃体）両側病変によるKlüver-Bucy症候群が代表的な臨床対応であり、側頭葉temporal lobe側頭葉（temporal lobe）temporal lobe（側頭葉）・海馬はてんかん焦点として最も頻度が高い。

出典

1.Limbic systems for emotion and for memory, but no single limbic system（Cortex・2015）抄録で、単一の大脳辺縁系という概念は時代遅れであり実際には少なくとも2つの異なる系が存在すると論じている——一つは眼窩前頭皮質・扁桃体を中心とし視覚・嗅覚・聴覚刺激と一次性強化子(味覚・触覚・痛覚など)の連合学習によって報酬価値評価・情動・意思決定を担う「情動の系」であり、もう一つは海馬とその線維連絡(後部帯状皮質・脳弓-乳頭体-視床前核-後部帯状皮質回路)からなり空間・物体に関するエピソード記憶を担うが情動には関与しない「海馬系」であること、両者は異なる計算原理(前者は順伝播型パターン連合、後者はCA3野での自己連合)で独立に作動するとしていることを確認した閲覧 2026-08-26
2.Fear and panic in humans with bilateral amygdala damage（Nature Neuroscience・2013）抄録で、両側性扁桃体損傷を持つヒト患者3例に35%二酸化炭素を吸入させたところ恐怖だけでなくパニック発作までも誘発されたこと、これは扁桃体が恐怖・パニックの惹起に必須ではないことを示し、外的な脅威刺激による恐怖と二酸化炭素吸入のような内的な引き金による恐怖とを区別する必要があることを確認した——「扁桃体は恐怖に特化した中枢である」という説明を再考させる知見である閲覧 2026-08-26
3.Time to retire the serial Papez circuit: Implications for space, memory, and attention（Neuroscience & Biobehavioral Reviews・2022）全文で、Papez回路は提唱から80年以上にわたり影響力を持つ概念であり続けているが当初は情動の回路として提唱されたのに対し近年の数十年はむしろ記憶の回路として扱われるようになったこと、この直列的なループとしての古典的モデルは解剖学的・機構的に単純化しすぎで時代遅れであり視床前核と海馬体がより対等に協調して連合皮質と相互作用しながら記憶(特にエピソード記憶)を支えるという再定式化が必要であることを確認した閲覧 2026-08-26