生理学 · 6.5
栄養素の分解と吸収。水・カリウム・ナトリウムの吸収。鉄とビタミンB12の吸収。
Degradation and absorption of nutrients. Absorption of water, potassium and sodium. Absorption of iron and vitamin B12.
🧠 3大栄養素(糖質・蛋白質・脂質)の消化・吸収は「管腔内消化luminal digestion 管腔内消化(luminal digestion)luminal digestion(管腔内消化) →刷子縁消化 brush-border digestion 刷子縁消化(brush-border digestion) brush-border digestion(刷子縁消化) →(必要なら細胞内消化)→吸収」という共通のパイプラインを辿るが、吸収の出口だけが異なる:糖質・蛋白質・水溶性物質は血流(門脈)へ、脂質はカイロミクロン chylomicron カイロミクロン(chylomicron) chylomicron(カイロミクロン) としてリンパへ。イオン・水・微量栄養素micronutrient 微量栄養素(micronutrient)micronutrient(微量栄養素) (Fe・B12・Ca)はそれぞれ専用の輸送体と回腸/十二指腸という「持ち場」を持つ点を押さえる。
消化と吸収の全体像
平均的な1日摂取量: 糖質(多糖類polysaccharide多糖類(polysaccharide)polysaccharide(多糖類))300g、蛋白質40〜100g(必須アミノ酸essential amino acid 必須アミノ酸(essential amino acid)essential amino acid(必須アミノ酸) を含む)、脂質50〜100g、食物繊維dietary fiber 食物繊維(dietary fiber)dietary fiber(食物繊維) 50〜100g(便形成に重要)、水1.5〜2L。
消化: 大きな分子を小さな分子へ切断する過程(主に小腸)。吸収: 小分子が上皮細胞層を通過し、血液またはリンパへ入る過程。
消化が起こる3つのレベル: ①管腔内消化 luminal digestion 管腔内消化(luminal digestion) luminal digestion(管腔内消化) (各消化管セグメントの内腔)、②小腸(刷子縁brush border刷子縁(brush border)brush border(刷子縁))消化(上皮細胞の細胞膜に組み込まれた膨大な消化酵素 digestive enzyme消化酵素(digestive enzyme) digestive enzyme(消化酵素))、③細胞内消化。
吸収の2経路: ①経細胞性吸収 transcellular absorption 経細胞性吸収(transcellular absorption) transcellular absorption(経細胞性吸収) (能動過程)、②傍細胞性吸収 paracellular absorption 傍細胞性吸収(paracellular absorption) paracellular absorption(傍細胞性吸収) (受動過程)。
消化管各相における消化・吸収
| 相 | 消化 | 吸収 |
|---|---|---|
| 口腔相 | アミラーゼamylase アミラーゼ(amylase)amylase(アミラーゼ) (デンプンstarch デンプン(starch)starch(デンプン) 消化開始)、舌リパーゼlingual lipase 舌リパーゼ(lingual lipase)lingual lipase(舌リパーゼ) (乳児で重要:膵組織未成熟のため母乳脂質の分解に使用、トリアシルグリセロールtriacylglycerol, TAG トリアシルグリセロール(triacylglycerol, TAG)triacylglycerol, TAG(トリアシルグリセロール) をグリセロール+脂肪酸3分子へ) | 脂溶性物質:アルコール、舌下薬(NO)、ニコチンnicotineニコチン(nicotine)nicotine(ニコチン)、麻薬 |
| 胃相gastric phase胃相(gastric phase)gastric phase(胃相) | ペプシノゲンpepsinogen ペプシノゲン(pepsinogen)pepsinogen(ペプシノゲン) →ペプシン pepsin ペプシン(pepsin) pepsin(ペプシン) (蛋白分解proteolysis蛋白分解(proteolysis)proteolysis(蛋白分解)、寄与率15〜20%)、胃リパーゼgastric lipase胃リパーゼ(gastric lipase)gastric lipase(胃リパーゼ)、炭水化物消化はごく僅か | アルコール、医薬品・薬物(アスピリンはPGI2PGI2(prostaglandin I2)産生を阻害し胃粘膜 gastric mucosa 胃粘膜(gastric mucosa) gastric mucosa(胃粘膜) を傷害しうる) |
| 小腸相 | 消化・吸収の大部分を担う | — |
| 結腸相 | — | Na⁺・水、一部の薬物 |
💡 小腸粘膜small intestinal mucosa 小腸粘膜(small intestinal mucosa)small intestinal mucosa(小腸粘膜) の腸細胞 enterocyte 腸細胞(enterocyte) enterocyte(腸細胞) は2〜3日ごとに入れ替わる。 小腸で表面積を稼いでいるのは管腔を輪状に走る輪状ヒダplicae circulares輪状ヒダ(plicae circulares)plicae circulares(輪状ヒダ)(粘膜下層submucosa 粘膜下層(submucosa)submucosa(粘膜下層) を巻き込む肉眼的なひだ)と絨毛であり1、その上に食物移動による継続的な上皮細胞の脱落が起こるため、高い細胞回転 cell turnover 細胞回転(cell turnover) cell turnover(細胞回転) 率が必要になる。
flowchart TD
A["円柱としての腸管:表面積1(0.33m²)"] --> B["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='plicae circulares'>輪状ヒダ</span>:3倍(1m²)"]
B --> C["絨毛:30倍(10m²)"]
C --> D["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='brush border'>刷子縁</span>(<span class='jp-term jp-term-diagram' title='microvilli'>微絨毛</span>):600倍(200m²)"]
💡 上の倍率と面積は古典的な教科書の値である。 健常成人の生検標本を形態計測 morphometry 形態計測(morphometry) morphometry(形態計測) で測り直した研究では、輪状ヒダplicae circulares 輪状ヒダ(plicae circulares)plicae circulares(輪状ヒダ) による拡大は約1.6倍、絨毛と微絨毛 microvilli 微絨毛(microvilli) microvilli(微絨毛) を合わせて60〜120倍で、消化管内腔の粘膜表面積 mucosal surface area 粘膜表面積(mucosal surface area) mucosal surface area(粘膜表面積) の合計は平均約32 m²(うち大腸が約2 m²)と見積もられている。「テニスコート大(260〜300 m²)」という表現は過大評価であり、実測はバドミントンコートの半分ほどにあたる2。覚えるべきは倍率の絶対値ではなく、ヒダ→絨毛→微絨毛 microvilli 微絨毛(microvilli) microvilli(微絨毛) と段階を重ねて表面積を稼ぐという設計のほうである。
糖質の消化・吸収
主な糖質: アミロペクチンamylopectin アミロペクチン(amylopectin)amylopectin(アミロペクチン) (分岐鎖のグルコース重合体 polymer重合体(polymer) polymer(重合体))、アミロース(amylose、直鎖α-1,4結合グルコース重合体 polymer重合体(polymer) polymer(重合体))、セルロースcellulose セルロース(cellulose)cellulose(セルロース) (cellulose、β-1,4結合——消化管酵素はβグリコシド結合 glycosidic bond グリコシド結合(glycosidic bond) glycosidic bond(グリコシド結合) を分解できず未消化のまま食物繊維 dietary fiber 食物繊維(dietary fiber) dietary fiber(食物繊維) となる)、グリコーゲン、スクロースsucroseスクロース(sucrose)sucrose(スクロース)・ラクトース(二糖類disaccharide二糖類(disaccharide)disaccharide(二糖類), disaccharide)、グルコース・フルクトースfructose フルクトース(fructose)fructose(フルクトース) (単糖類monosaccharide単糖類(monosaccharide)monosaccharide(単糖類), monosaccharide)。
⭐ 未消化の食物繊維 dietary fiber 食物繊維(dietary fiber) dietary fiber(食物繊維) は「無駄」ではなく、大腸で第二の栄養源に変わる。 小腸で吸収されずに大腸へ到達したセルロース cellulose セルロース(cellulose) cellulose(セルロース) などの食物繊維 dietary fiber 食物繊維(dietary fiber) dietary fiber(食物繊維) は、大腸の嫌気性細菌叢によって短鎖脂肪酸short-chain fatty acid 短鎖脂肪酸(short-chain fatty acid)short-chain fatty acid(短鎖脂肪酸) (酢酸・プロピオン酸・酪酸)へ発酵される。ヒトの剖検データでは短鎖脂肪酸 short-chain fatty acid 短鎖脂肪酸(short-chain fatty acid) short-chain fatty acid(短鎖脂肪酸) 濃度は盲腸で最も高く遠位結腸 distal colon 遠位結腸(distal colon) distal colon(遠位結腸) ほど低下し、門脈血portal venous blood 門脈血(portal venous blood)portal venous blood(門脈血) から肝静脈 hepatic vein 肝静脈(hepatic vein) hepatic vein(肝静脈) 血にかけて濃度が下がる(酪酸は大腸上皮細胞自身のエネルギー源として、プロピオン酸は主に肝で優先的に取り込まれるため)3。とりわけ酪酸は大腸上皮細胞(コロノサイト)の主要なエネルギー源であり、短鎖脂肪酸short-chain fatty acid 短鎖脂肪酸(short-chain fatty acid)short-chain fatty acid(短鎖脂肪酸) は宿主のエネルギー代謝 Energy Metabolism エネルギー代謝(Energy Metabolism) Energy Metabolism(エネルギー代謝) 全体にも組み込まれる4。
消化: ①管腔内消化 luminal digestion 管腔内消化(luminal digestion) luminal digestion(管腔内消化) ——唾液・膵アミラーゼpancreatic amylase 膵アミラーゼ(pancreatic amylase)pancreatic amylase(膵アミラーゼ) が内部のα-1,4結合を加水分解し、マルトースmaltoseマルトース(maltose)maltose(マルトース)・マルトトリオースmaltotrioseマルトトリオース(maltotriose)maltotriose(マルトトリオース)・α限界デキストリン limit dextrin 限界デキストリン(limit dextrin) limit dextrin(限界デキストリン) を生成。②刷子縁消化 brush-border digestion 刷子縁消化(brush-border digestion) brush-border digestion(刷子縁消化) ——二糖類分解酵素 disaccharidases 二糖類分解酵素(disaccharidases) disaccharidases(二糖類分解酵素) が二糖類 disaccharide 二糖類(disaccharide) disaccharide(二糖類) を単糖 monosaccharide 単糖(monosaccharide) monosaccharide(単糖) へ加水分解。
| 二糖類disaccharide二糖類(disaccharide)disaccharide(二糖類) | 酵素 | 生成物 |
|---|---|---|
| ラクトース | ラクターゼlactaseラクターゼ(lactase)lactase(ラクターゼ) | グルコース+ガラクトース galactoseガラクトース(galactose) galactose(ガラクトース) |
| スクロースsucroseスクロース(sucrose)sucrose(スクロース) | スクラーゼsucraseスクラーゼ(sucrase)sucrase(スクラーゼ) | グルコース+フルクトース fructoseフルクトース(fructose) fructose(フルクトース) |
| マルトースmaltoseマルトース(maltose)maltose(マルトース)・マルトトリオースmaltotrioseマルトトリオース(maltotriose)maltotriose(マルトトリオース) | マルターゼmaltase マルターゼ(maltase)maltase(マルターゼ) (グリコアミラーゼ amylaseアミラーゼ(amylase) amylase(アミラーゼ)) | グルコース |
| α限界デキストリン limit dextrin限界デキストリン(limit dextrin) limit dextrin(限界デキストリン) | イソマルターゼisomaltaseイソマルターゼ(isomaltase)isomaltase(イソマルターゼ) | グルコース |
⚠️ 乳糖不耐症lactose intolerance乳糖不耐症(lactose intolerance)lactose intolerance(乳糖不耐症): ラクターゼlactase ラクターゼ(lactase)lactase(ラクターゼ) 欠損によりラクトースが十分に分解されず結腸へ到達→酸性代謝物・ガス産生→下痢を来す。
吸収: Na⁺/K⁺-ATPaseNa⁺/K⁺-ATPase(sodium-potassium ATPase)による一次性能動輸送が大きなNa⁺勾配を作り、単糖monosaccharide 単糖(monosaccharide)monosaccharide(単糖) の輸送を駆動する。
| 輸送体 | 部位 | 基質 | 機序 |
|---|---|---|---|
| SGLT1(sodium-glucose cotransporter 1) | 刷子縁brush border刷子縁(brush border)brush border(刷子縁) | グルコース・ガラクトースgalactoseガラクトース(galactose)galactose(ガラクトース) | 二次性能動輸送secondary active transport 二次性能動輸送(secondary active transport)secondary active transport(二次性能動輸送) (Na⁺共役) |
| GLUT5 | 刷子縁brush border刷子縁(brush border)brush border(刷子縁) | フルクトースfructoseフルクトース(fructose)fructose(フルクトース) | 促進拡散facilitated diffusion 促進拡散(facilitated diffusion)facilitated diffusion(促進拡散) (能動的でないため大量摂取で飽和しやすい) |
| GLUT2GLUT2(glucose transporter 2) | 基底外側膜 | グルコース・ガラクトースgalactoseガラクトース(galactose)galactose(ガラクトース)・フルクトースfructose フルクトース(fructose)fructose(フルクトース) 全て | 促進拡散facilitated diffusion促進拡散(facilitated diffusion)facilitated diffusion(促進拡散) |
蛋白質の消化・吸収
1日摂取量(40〜100g)に加え、脱落上皮desquamated epithelium 脱落上皮(desquamated epithelium)desquamated epithelium(脱落上皮) 細胞由来の蛋白質(50g)・消化酵素digestive enzyme 消化酵素(digestive enzyme)digestive enzyme(消化酵素) 由来のアミノ酸が加わる。消化の終わりにはアミノ酸の97%が再吸収され、3%が便に残る——必須アミノ酸essential amino acid必須アミノ酸(essential amino acid)essential amino acid(必須アミノ酸)は体内合成できないため食事から摂取する必要がある。
消化は3相:
- 胃内消化: 蛋白質の15〜20%がここで消化される。胃酸性pHによりポリペプチドへ加水分解。ペプシノゲンpepsinogen ペプシノゲン(pepsinogen)pepsinogen(ペプシノゲン) は低pHで自己活性化されペプシン pepsin ペプシン(pepsin) pepsin(ペプシン) となる(主細胞由来)。
- 管腔内消化luminal digestion 管腔内消化(luminal digestion)luminal digestion(管腔内消化) : 小腸で膵臓がプロテアーゼ前駆体(不活性型inactive form不活性型(inactive form)inactive form(不活性型))を分泌。腸壁のエンテロキナーゼ enterokinase エンテロキナーゼ(enterokinase) enterokinase(エンテロキナーゼ) が不活性トリプシノゲン inactive trypsinogen 不活性トリプシノゲン(inactive trypsinogen) inactive trypsinogen(不活性トリプシノゲン) を活性トリプシン active trypsin 活性トリプシン(active trypsin) active trypsin(活性トリプシン) へ切断し、トリプシンtrypsin トリプシン(trypsin)trypsin(トリプシン) がさらに他のプロテアーゼ前駆体(プロエラスターゼ elastase エラスターゼ(elastase) elastase(エラスターゼ) →エラスターゼ elastase エラスターゼ(elastase) elastase(エラスターゼ) など)を活性化する。
- 刷子縁消化brush-border digestion 刷子縁消化(brush-border digestion)brush-border digestion(刷子縁消化) : 膵プロテアーゼが蛋白質をオリゴペプチドへ、刷子縁brush border 刷子縁(brush border)brush border(刷子縁) ペプチダーゼ peptidase ペプチダーゼ(peptidase) peptidase(ペプチダーゼ) がオリゴペプチドをアミノ酸・ジ/トリペプチドtripeptide トリペプチド(tripeptide)tripeptide(トリペプチド) へ変換する。
吸収:
- アミノ酸吸収(75%): 近位尿細管proximal tubule近位尿細管(proximal tubule)proximal tubule(近位尿細管)と同様の二次性能動輸送 secondary active transport 二次性能動輸送(secondary active transport) secondary active transport(二次性能動輸送) (Na⁺共役)。吸収後は促進拡散 facilitated diffusion 促進拡散(facilitated diffusion) facilitated diffusion(促進拡散) で細胞外へ放出される。
- ジ/トリペプチドtripeptide トリペプチド(tripeptide)tripeptide(トリペプチド) 吸収(25%): 二次性能動輸送secondary active transport 二次性能動輸送(secondary active transport)secondary active transport(二次性能動輸送) (H⁺共役、PepT1シンポーター symporterシンポーター(symporter) symporter(シンポーター))。細胞内でさらにアミノ酸へ消化(細胞内消化)された後、促進拡散facilitated diffusion 促進拡散(facilitated diffusion)facilitated diffusion(促進拡散) で間質→血管へ。
全蛋白質の吸収: 腸細胞enterocyte腸細胞(enterocyte)enterocyte(腸細胞)・M細胞M cell M細胞(M cell)M cell(M細胞) ともに無傷の蛋白質を取り込みうる。稀に(例:母乳中のIgなど)無消化のままファゴサイトーシスされ間質側へ直接移行することがある。腸細胞enterocyte 腸細胞(enterocyte)enterocyte(腸細胞) 内のリゾソームプロテアーゼがエンドサイトーシスされた蛋白質の約90%を分解する。
⚠️ 無傷蛋白質の吸収が食物アレルギーfood allergy食物アレルギー(food allergy)food allergy(食物アレルギー)の原因となりうる(5-HT放出→下痢)。
脂質の消化・吸収
1日摂取量(50〜100g)に加え腸細胞 enterocyte 腸細胞(enterocyte) enterocyte(腸細胞) の脱落由来(10〜12g)。
消化: 膵分泌pancreatic secretion 膵分泌(pancreatic secretion)pancreatic secretion(膵分泌) 物はトリアシルグリセリド用のリパーゼ、コレステロール用のエステラーゼ、リン脂質用のホスホリパーゼA2 phospholipase A2 (PLA2) ホスホリパーゼA2(phospholipase A2 (PLA2)) phospholipase A2 (PLA2)(ホスホリパーゼA2) (phospholipase A2)に加え、リパーゼが脂質滴 lipid droplet 脂質滴(lipid droplet) lipid droplet(脂質滴) 表面でしか作用できないため補助するコリパーゼ co-lipase コリパーゼ(co-lipase) co-lipase(コリパーゼ) を含む。脂肪は胆汁と全体的な撹拌により乳化 emulsification 乳化(emulsification) emulsification(乳化) され、膵リパーゼpancreatic lipase 膵リパーゼ(pancreatic lipase)pancreatic lipase(膵リパーゼ) が脂肪酸と2-モノグリセリド monoglyceride モノグリセリド(monoglyceride) monoglyceride(モノグリセリド) へ切断する。
乳化emulsification 乳化(emulsification)emulsification(乳化) 滴から混合ミセル mixed micelle 混合ミセル(mixed micelle) mixed micelle(混合ミセル) への分解: 胆汁とGI運動により脂質滴 lipid droplet 脂質滴(lipid droplet) lipid droplet(脂質滴) はますます小さくなり、リパーゼが表面で作用して脂質分子を放出、それらが胆汁形成時に産生されるミセル micelle ミセル(micelle) micelle(ミセル) に取り込まれる。
ミセルmicelle ミセル(micelle)micelle(ミセル) による輸送: 胆汁塩bile salt 胆汁塩(bile salt)bile salt(胆汁塩) が円柱状 columnar 円柱状(columnar) columnar(円柱状) のミセル micelle ミセル(micelle) micelle(ミセル) を形成し、消化産物digestion products 消化産物(digestion products)digestion products(消化産物) を腸細胞 enterocyte 腸細胞(enterocyte) enterocyte(腸細胞) 表面へ輸送する。腸細胞enterocyte 腸細胞(enterocyte)enterocyte(腸細胞) 表面近傍の「酸性不撹拌層acidic unstirred layer酸性不撹拌層(acidic unstirred layer)acidic unstirred layer(酸性不撹拌層)」というマイクロクライメート帯でpH変化により脂質分子がミセル micelle ミセル(micelle) micelle(ミセル) から解離し、遊離脂肪酸free fatty acids 遊離脂肪酸(free fatty acids)free fatty acids(遊離脂肪酸) がその層を拡散して吸収される。
吸収: 細胞内に入った脂肪酸はsER→ゴルジへ運ばれ、rER由来の蛋白質を得てカイロミクロンchylomicronカイロミクロン(chylomicron)chylomicron(カイロミクロン)(脂質含有率99%と最高)となる。カイロミクロンchylomicron カイロミクロン(chylomicron)chylomicron(カイロミクロン) はリンパ管毛細血管へ入り最終的に血液循環へ合流する。
回腸末端での胆汁酸/塩の吸収
混合ミセルmixed micelle 混合ミセル(mixed micelle)mixed micelle(混合ミセル) が空になる(脂質がすべて吸収される)と、回腸末端terminal ileum 回腸末端(terminal ileum)terminal ileum(回腸末端) で胆汁酸/塩が能動輸送過程で取り込まれる。胆汁塩bile salt 胆汁塩(bile salt)bile salt(胆汁塩) は単純拡散 simple diffusion 単純拡散(simple diffusion) simple diffusion(単純拡散) とNa⁺-胆汁塩 bile salt 胆汁塩(bile salt) bile salt(胆汁塩) 共輸送体 cotransporter 共輸送体(cotransporter) cotransporter(共輸送体) の両方で吸収される——抱合型胆汁塩 bile salt胆汁塩(bile salt) bile salt(胆汁塩)は主に共輸送体 cotransporter共輸送体(cotransporter) cotransporter(共輸送体)、非抱合型unconjugated 非抱合型(unconjugated)unconjugated(非抱合型) 胆汁塩 bile salt胆汁塩(bile salt) bile salt(胆汁塩)は拡散で吸収される。
イオンの吸収
- 栄養素共役型Na⁺吸収は小腸全体で起こる。食後のNa⁺吸収の主要機序はグルコース/アミノ酸共役吸収で、絨毛上皮細胞でのみ生じ、SGLT1・Na⁺-アミノ酸共輸送体 cotransporter 共輸送体(cotransporter) cotransporter(共輸送体) (二次性能動輸送secondary active transport二次性能動輸送(secondary active transport)secondary active transport(二次性能動輸送))が媒介する。
- 遠位結腸distal colon 遠位結腸(distal colon)distal colon(遠位結腸) でもENaC(アルドステロンにより上方調節 upregulation上方調節(upregulation) upregulation(上方調節))を介したNa⁺吸収がある。
カルシウムの吸収
消化管遠位部 pars distalis 遠位部(pars distalis) pars distalis(遠位部) でCa²⁺取り込みが上方調節 upregulation 上方調節(upregulation) upregulation(上方調節) されうる。1日平均摂取量約1g、平均吸収量 amount absorbed 吸収量(amount absorbed) amount absorbed(吸収量) 約0.4g(主に十二指腸・空腸から、傍細胞性受動または能動輸送)。ホルモン調節はカルシトリオールcalcitriolカルシトリオール(calcitriol)calcitriol(カルシトリオール)。
鉄の吸収(十二指腸)
体内総プール量:約4g。1日平均喪失量 ongoing losses 喪失量(ongoing losses) ongoing losses(喪失量) :約0.1g(女性で喪失↑)。
鉄の取り込み経路:
- ヘム鉄heme iron ヘム鉄(heme iron)heme iron(ヘム鉄) : 腸細胞enterocyte 腸細胞(enterocyte)enterocyte(腸細胞) に無傷のまま吸収される。
- 無機鉄inorganic iron 無機鉄(inorganic iron)inorganic iron(無機鉄) : Fe²⁺のみが二価金属輸送体divalent metal transporter 1, DMT-1二価金属輸送体(divalent metal transporter 1, DMT-1)divalent metal transporter 1, DMT-1(二価金属輸送体)により取り込まれる。
⭐ 鉄の全身恒常性を最終的に決めるのは腸管吸収 intestinal absorption 腸管吸収(intestinal absorption) intestinal absorption(腸管吸収) そのものではなく、肝臓が産生するペプチドホルモン peptide hormone ペプチドホルモン(peptide hormone) peptide hormone(ペプチドホルモン) 「ヘプシジンhepcidinヘプシジン(hepcidin)hepcidin(ヘプシジン)」である。 ヘプシジンhepcidinヘプシジン(hepcidin)hepcidin(ヘプシジン)は腸細胞 enterocyte腸細胞(enterocyte) enterocyte(腸細胞)・マクロファージの鉄輸送体フェロポルチン ferroportin フェロポルチン(ferroportin) ferroportin(フェロポルチン) をリソソーム分解へ導くことで、鉄吸収と鉄の再利用(マクロファージからの動員)を同時に遮断する——鉄が過剰になれば分泌が増え吸収を抑え、不足すれば分泌が減り吸収を促す、全身の鉄恒常性の中心的な調節点である5。
水の吸収
水の吸収は純粋に受動過程であり、浸透圧勾配osmotic gradient 浸透圧勾配(osmotic gradient)osmotic gradient(浸透圧勾配) が駆動力 driving force 駆動力(driving force) driving force(駆動力) (経細胞性または傍細胞性)。
- 小腸(空腸・回腸)から約80〜85%
- 結腸から約15〜20%
このうち約7〜8 L/日が小腸で吸収され、残る約1〜2 L/日が結腸へ送られる。結腸はそのほとんどを吸収し、約100 mL/日が便として排泄される。1
⭐ 小腸で大半、大腸で残りという2段階吸収の全体像: 経口摂取2L+唾液1.5L+胃分泌2L+胆汁0.5L+膵液1.5L+腸液1.5L=約9L/日が消化管を通過する水の総量である。このうち小腸が約7〜8L/日を除去し、結腸へ送られるのは約1〜2L/日にとどまる。結腸はそのほとんどを除去し、便中に残るのは約0.1L/日である。1 総量9Lに対して便に出るのが0.1Lという比が、吸収のわずかな障害でも下痢と脱水に直結する理由である。
ビタミンの吸収
| 分類 | ビタミン | 吸収機序 |
|---|---|---|
| 脂溶性 | A、D、E、K | 主に受動的拡散吸収 |
| 水溶性 | C、B1、B2、B6、B12、ナイアシンniacinナイアシン(niacin)niacin(ナイアシン)、ビオチンbiotinビオチン(biotin)biotin(ビオチン)、葉酸 | 主にNa⁺依存性輸送 |
ビタミンB12(コバラミン)の吸収
ビタミンB12(コバラミンcobalaminコバラミン(cobalamin)cobalamin(コバラミン), cobalamin, CBL)は微生物のみが合成し、動物性食品(肉・魚・卵)を介して摂取される。B12欠乏は貧血の原因となる。
flowchart TD
A["食物中の蛋白質に<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cobalamin'>コバラミン</span>が結合"] --> B["胃酸+<span class='jp-term jp-term-diagram' title='pepsin'>ペプシン</span>が食事性蛋白質から<span class='jp-term jp-term-diagram' title='cobalamin'>コバラミン</span>を遊離"]
B --> C["唾液腺・胃腺が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='haptocorrin'>ハプトコリン</span>(R蛋白)を分泌し結合"]
C --> D["胃<span class='jp-term jp-term-diagram' title='parietal cell'>壁細胞</span>が<span class='jp-term jp-term-diagram' title='intrinsic factor'>内因子</span>(IF)を分泌"]
D --> E["膵臓がプロテアーゼ+HCO3-(アルカリ性分泌)を分泌"]
E --> F["<span class='jp-term jp-term-diagram' title='haptocorrin'>ハプトコリン</span>からCBLが遊離しCBL-IF複合体を形成"]
F --> G["回腸<span class='jp-term jp-term-diagram' title='enterocyte'>腸細胞</span>がCBL-IF複合体を吸収"]
G --> H["血中で特異的キャリア蛋白と結合"]
結腸相
Na⁺と水は大腸でも吸収されうる(一部の薬物も)。消化管を通る約9 L/日のうち小腸が約7〜8 L/日を除去し、約1〜2 L/日を結腸へ送る。大腸はそのほとんどを除去し、約0.1 L/日が便中に残る。
まとめ
- 糖質・蛋白質はいずれも管腔内消化 luminal digestion 管腔内消化(luminal digestion) luminal digestion(管腔内消化) →刷子縁消化 brush-border digestion 刷子縁消化(brush-border digestion) brush-border digestion(刷子縁消化) を経て単糖 monosaccharide単糖(monosaccharide) monosaccharide(単糖)・アミノ酸/ジトリペプチド tripeptide トリペプチド(tripeptide) tripeptide(トリペプチド) へ分解され、Na⁺共役の二次性能動輸送 secondary active transport 二次性能動輸送(secondary active transport) secondary active transport(二次性能動輸送) で吸収される(糖質はSGLT1/GLUT5→GLUT2、蛋白質はアミノ酸75%+ジトリペプチド tripeptide トリペプチド(tripeptide) tripeptide(トリペプチド) 25%)。
- 脂質は胆汁による乳化 emulsification 乳化(emulsification) emulsification(乳化) →膵リパーゼ pancreatic lipase 膵リパーゼ(pancreatic lipase) pancreatic lipase(膵リパーゼ) による分解→混合ミセル mixed micelle 混合ミセル(mixed micelle) mixed micelle(混合ミセル) 形成→腸細胞 enterocyte 腸細胞(enterocyte) enterocyte(腸細胞) での再合成→カイロミクロン chylomicron カイロミクロン(chylomicron) chylomicron(カイロミクロン) としてリンパへという、他の栄養素と異なる出口を持つ。
- 水の吸収は純粋な受動過程(浸透圧勾配osmotic gradient 浸透圧勾配(osmotic gradient)osmotic gradient(浸透圧勾配) 駆動)で、消化管を通る約9 L/日のうち小腸が約7〜8 L/日を吸収し、結腸へ送られる約1〜2 L/日もそのほとんどが吸収され、便中に残るのはわずか約0.1 L/日。
- 鉄は十二指腸でヘム鉄 heme iron ヘム鉄(heme iron) heme iron(ヘム鉄) (無傷吸収)とFe²⁺(DMT-1)の2経路、ビタミンB12はハプトコリン haptocorrin ハプトコリン(haptocorrin) haptocorrin(ハプトコリン) →内因子 intrinsic factor 内因子(intrinsic factor) intrinsic factor(内因子) →回腸のCBL-IF複合体という多段階の特異的機序で吸収される。
出典
- 1.Physiology, Small Bowel(StatPearls (NCBI Bookshelf)・2024)小腸粘膜で表面積を拡大している構造が輪状ヒダ(原文 "plicae circularis")と絨毛であること、および逐語で "Approximately 9 liters of water travels to the GI tract daily, and the small intestine absorbs 7 to 8 liters, while the colon absorbs the remaining 1 to 2 liters." とあることを確認した。章の最終更新は2024年1月31日(NCBIのライブページで確認。Europe PMC の bookXML も同じ更新日を持つ)閲覧 2026-09-13
- 2.Surface area of the digestive tract – revisited(Scandinavian Journal of Gastroenterology・2014)健常成人の生検標本を光学顕微鏡・電子顕微鏡で形態計測した研究の抄録で、小腸粘膜が輪状ヒダにより約1.6倍に、絨毛と微絨毛を合わせて60〜120倍に拡大されること、消化管内腔の粘膜表面積の合計が平均約32 m²(うち大腸が約2 m²)であること、教科書の260〜300 m²(テニスコート大)が過大評価であることを確認した(本文は非OAで未取得、抄録に載る範囲のみを根拠にしている)閲覧 2026-09-13
- 3.Short chain fatty acids in human large intestine, portal, hepatic and venous blood(Gut・1987)突然死したヒト剖検例の大腸内容物・門脈血・肝静脈血・末梢静脈血を分析し、短鎖脂肪酸濃度が盲腸で最も高く(131±9 mmol/kg)遠位結腸へ向かうほど低下すること、門脈血(375±70 µmol/L)から肝静脈血(148±42 µmol/L)にかけて濃度が下がり酪酸が大腸上皮に、プロピオン酸が肝で優先的に取り込まれることを確認した(ヒトのデータ)閲覧 2026-08-26
- 4.The role of short-chain fatty acids in the interplay between diet, gut microbiota, and host energy metabolism(Journal of Lipid Research・2013)消化酵素で分解できず大腸に到達した食物繊維は、嫌気性の腸内細菌叢によって短鎖脂肪酸(酢酸・プロピオン酸・酪酸)へ発酵され、これらが大腸上皮で吸収されて宿主のエネルギー代謝に組み込まれることを確認した総説閲覧 2026-08-26
- 5.Physiology, Hepcidin(StatPearls (NCBI Bookshelf)・2023)ヘプシジンが肝細胞で産生され鉄輸送体フェロポルチンに結合してリソソーム分解の対象にすることで、十二指腸腸細胞からの鉄吸収とマクロファージからの鉄動員の両方を遮断する、全身の鉄恒常性の中心的な調節ホルモンであることを、本ノート(鉄の吸収)用に確認した閲覧 2026-08-26